Ao longo das várias atividades cotidianas, a ventilação pulmonar necessita sofrer ajustes constantes para manter adequada a oxigenação dos tecidos. Além disso deles retirar o C02 produzido pelo metabolismo.
De modo geral, pode-se afirmar que o centro respiratório, localizado no tronco encefálico. Desse modo gera o ritmo respiratório, modifica-se por uma série de reflexos originados em receptores periféricos e centrais. Além disso, outros centros controladores podem atuar sobre o ritmo respiratório, modificando sua atividade. Sendo assim, o produto final é a contração ordenada dos músculos envolvidos com a ventilação, ou seja, os efetores.
Ventilação controlada por receptores
Vários são os receptores envolvidos com o controle da ventilação.
Desse modo com características diversificadas, podem responder a estímulos químicos, mecânicos e outros. Portanto os mais importantes, podemos destacar os descritos a seguir:
Quimiorreceptores
Os quimiorreceptores são aqueles receptores envolvidos com a percepção dos teores de 02 e C02, e H+. São subdivididos quanto à localização anatômica em periféricos ou centrais. Os quimiorreceptores periféricos. Por sua vez, subdividem-se anatomicamente em carotídeos e aórticas, embora fisiologicamente desempenhem a mesma função.
Os quimiorreceptores periféricos são formações altamente vascularizadas (têm o
maior fluxo sanguíneo por grama de tecido em todo o organismo). Desse modo localizadas no exterior de grandes artérias.
Dispõem de irrigação própria, formando praticamente um sistema portoarterial.
Os carotídeos situam-se bilateralmente na bifurcação da artéria carótida comum em seus ramos interno e externo, ao passo que os aórticos estão situados ao redor das porções iniciais da aorta.
Os quimiorreceptores carotídeos enviam informações ao centro respiratório por meio de potenciais de ação que trafegam bilateralmente ao longo dos nervos glossofaríngeos (IX par craniano), ao passo que os aórticos mandam suas informações aferentes através dos nervos vagos (X par craniano).
Receptores de estiramento pulmonar na ventilação
Os receptores de adaptação lenta são terminais nervosos mielinizados localizados na musculatura lisa das vias respiratórias. Desde a traqueia até os bronquíolos. Por sua vez, esses receptores informam ao centro respiratório o grau de insuflação pulmonar.
À medida que os pulmões se enchem, aumentam os disparos desses receptores, que chegam ao centro respiratório bilateralmente por meio dos nervos vagos.
Este reflexo, também chamado de reflexo de insuflação de Breuer-Hering, ajudaria na determinação
do término da inspiração. Embora sua presença seja indiscutível em diversas espécies de mamíferos, em humanos que respiram em repouso parece ter participação restrita no controle do volume corrente.
Em animais de experimentação, a vagotomia bilateral produz um considerável aumento do volume corrente acompanhado de queda da frequência respiratória.
Receptores de irritação na ventilação
Os receptores de adaptação rápida são terminais nervosos mielinizados que diferem dos receptores de adaptação lenta.
Por se adaptarem mais rapidamente ao estímulo. Os mecanorreceptores subepiteliais se localizam na traqueia, nos brônquios e nos bronquíolos. Os processos celulares dos receptores se estendem entre as células epiteliais, até atingir a camada ciliar.
Desse modo, aparentemente, destinam-se à detecção de pequenas deformações da superfície das vias respiratórias. São estimulados por partículas inertes e corpos estranhos, bem como por gases e vapores irritantes, além da histamina.
Quando estimulados, produzem tosse, taquipneia e broncoconstrição reflexa. Os impulsos aferentes provenientes desses receptores promoveriam uma resposta excitatória ao centro respiratório reduzindo o período expiratório e uma atuação inspiratória.
Fibras C
As fibras C são fibras aferentes não mielinizadas, sensoriais e de condução lenta que estão amplamente distribuídas ao longo do epitélio das vias respiratórias, dos vasos, dos gânglios
e da musculatura brônquica.
A estimulação das fibras C promove a ativação do quimiorreflexo pulmonar, produzindo bradicardia, hipotensão e parada respiratória. Esse mecanismo é caracterizado como um reflexo protetor das vias respiratórias. Essas fibras contêm neuropeptídios sensoriais tais como substância P e neurocinina A.
Áreas Encefálicas envolvidas no controle da ventilação
Para que seja mantida a homeostase do organismo, o ato da respiração requer o movimento coordenado da musculatura esquelética.
Para tal propósito, o SNC precisa integrar a atividade de neurônios individuais ou populações de neurônios. Sendo assim de produzir os movimentos respiratórios apropriados.
Desse modo:
(a) o SNC necessita produzir um ritmo que gere periodicamente a expansão e a retração do sistema respiratório.
(b) este ritmo precisa ser traduzido em um padrão de
atividade exatamente coordenado para as várias populações
de motoneurônios que inervam os músculos respiratórios.
(c) o SNC necessita adaptar e ajustar este padrão de modo que seja mantida uma adequada ventilação alveolar. Logo, consequentemente, a homeostase do transporte de gases pelo sangue e do estado ácido-base.
(d) o SNC precisa integrar os movimentos respiratórios com outras atividades corporais. Desse modo tais como fala, mudanças posturais, locomoção, mastigação e deglutição.
Portanto e naturalmente, a adaptação, o ajuste e a integração dos movimentos respiratórios se baseiam em informações obtidas dos diversos receptores.
Contudo antes descritos e são realizados em vários níveis do SNC.
Centro Respiratório
A ritmicidade do ciclo respiratório controla-se por neurônios localizados no tronco cerebral. Desse modo mais especificamente na região pontina e bulhar.
Esse conjunto de neurônios chamou-se de centro respiratório.
Sendo assim, o atual entendimento sobre os mecanismos neurais da respiração originaram-se de experimentos realizados em animais anestesiados ou decerebrados.
No entanto esses experimentos demonstraram o local e os mecanismos da geração do ritmo respiratório, que geram-se em uma pequena região do bulbo ventrolateral, denominada complexo pré-Bõtzinger. Contudo recentemente, surgiu a hipótese da existência de dois centros geradores
de ritmos respiratórios. Logo que estariam em íntima relação.
O primeiro seria o complexo pré-Bõtzinger e o segundo, o núcleo retrotrapezoide (NRT).
Centros Superiores
O controle voluntário ou comportamental da ventilação reside no córtex cerebral e em outras regiões, embora os locais ativos exatos não estejam totalmente identificados.
No entanto e curiosamente, as vias que conduzem os impulsos do córtex para os motoneurônios que inervam os músculos respiratórios.
A importância do controle voluntário ou comportamental da ventilação não deve ser subestimada.
Por exemplo, um indivíduo sadio pode aumentar, ou até mesmo interromper, sua ventilação por determinado período de tempo.
De modo semelhante, o padrão ventilatório é alterado voluntariamente durante a fonação e o canto. Os estímulos nervosos oriundos de diversos locais superiores do sistema nervoso central relacionados com a emoção (choro, riso, soluços). Sendo assim a postura, o sistema nervoso autônomo (tremor,
regulação térmica, vômito). Desse modo os sentidos especiais (olfato) ou até mesmo com a mastigação e a deglutição também podem sobrepujar totalmente o controle automático. Que responde principalmente aos estímulos químicos e à insuflação pulmonar.
Por exemplo, durante a fonação a sensibilidade ao C02 cai substancialmente.
Estado de vigília
Outro estímulo à ventilação é o estado de vigília, que, por sua vez, é reflexo da excitação pelo sistema ativador reticular.
Esses neurônios localizam-se na substância reticular ascendente, que se estende na porção medial do tronco cerebral, da medula cervical superior até o diencéfalo.
Indivíduos portadores de síndromes neurológicas (síndrome da hiperventilação congênita central ou síndrome de Ondina) não podem adormecer.
Pois os níveis de C02 aumentam drasticamente, além de diminuir as informações pela substância reticular ascendente, e, com isso, a respiração cessa.
Controle Neural do Músculo Liso Na Ventilação
O sistema nervoso autônomo tem um importante papel na regulação e/ou modulação do calibre das vias respiratórias. Desse modo seja em indivíduos normais ou com doença pulmonar.
Além de regular o tônus muscular liso, os nervos autônomos podem influenciar:
A secreção de muco pelas glândulas submucosas, o transporte de fluido através do epitélio alveolar, a
permeabilidade e o fluxo sanguíneo da circulação brônquica.
Sendo assim como a liberação de mediadores a partir dos mastócitos e outras células inflamatórias. A inervação e o controle autônomo das vias respiratórias são extremamente complexos.
Além dos clássicos nervos adrenérgicos e colinérgicos, existem mecanismos neurais, que não são adrenérgicos nem colinérgicos (sistema não adrenérgico não colinérgico,
NANC).
