Capítulo 6: Metabolismo e Energia das Células Eucarióticas

Capítulo 6 Metabolismo 1 Conceito Todas as células eucarióticas possuem características funcionais em comum como multiplicação movimentação irritabilidade condução de impulsos e secreção as células possuem essas características em maior ou menor intensidade por exemplo as células musculares têm grande capacidade de contração e condução de impulso mas nenhuma capacidade secretória já as células glandulares secretam mas quase não possuem atividade motora Porém qualquer que seja a atividade a célula precisa de energia Todas as células têm atividade de automanutenção na qual moléculas são continuamente sintetizadas para substituir outras que estão danificadas essas reações não ocorrem espontaneamente elas requerem energia Na verdade as células requerem uma origem constante de energia quando o influxo de energia é cortado as reservas internas são depletadas e as atividades são desaceleradas Em resumo o organismo usa o alimento que ingerimos para fornecer energia construir e reparar tecidos e regular o metabolismo dessas três funções o corpo humano coloca a produção de energia em primeiro lugar 2 Energia e metabolismo celular Primeiramente é necessário responder à questão o que é energia Ela pode ser definida como a capacidade de realizar trabalho O sol é a principal fonte de energia A energia solar é absorvida pelas plantas por meio da fotossíntese para produzir carboidratos lipídios ou proteínas ou seja formas de armazenamento de energia química Os animais consomem carboidratos lipídios ou proteínas e os utilizam como fonte energética para suas necessidades Deste modo a energia utilizada pelas células eucarióticas vem da decomposição de compostos orgânicos ricos em energia os alimentos através da ruptura das ligações covalentes de suas moléculas em CO2 e H2O Já os organismos fotossintéticos capturam energia da luz solar e sintetizam moléculas orgânicas a partir de CO2 e H2O é a transformação da energia solar em energia química estocada nas ligações químicas Podemos dizer então que toda energia usada no metabolismo vem diretamente ou indiretamente da luz do sol Os alimentos consumidos são utilizados para suprimento das necessidades metabólicas e para desenvolvimento das estruturas corporais Assim temos no nosso organismo dois tipos de reações aquelas que liberam energia e que podem ocorrer espontaneamente nas células os exemplos mais importantes deste tipo são as de quebra de açúcares e gorduras em CO2 e H2O e aquelas reações de síntese que não ocorrem espontaneamente e necessitam de energia Geralmente as reações de perda e ganho de energia estão acopladas de modo que um tipo de reação fornece energia para o outro tipo de reação a reação que libera energia ocorre e a energia liberada é transferida para que a outra reação aquela que necessita de energia ocorra As reações que liberam energia são as chamadas catabólicas são as de quebra as reações que consomem energia são as anabólicas são as de síntese Esses dois tipos de reações compõem o metabolismo 3 O fluxo de energia Em última instância podemos dizer que todos os organismos obtêm energia da luz do sol a cadeia alimentar se inicia com os organismos fotossintéticos Os produtos finais da oxidação de moléculas orgânicas são CO2 e H2O os quais são reciclados na fotossíntese 31 A função do ATP no fluxo de energia As células porém não usam a energia liberada da oxidação dos alimentos diretamente mas se utilizam de compostos intermediários que servem de depósitos intermediários de energia como os exemplos na tabela abaixo depósitos provisórios energia armazenada pirofosfato 60 kcalmol acetilcoenzima A 63 kcalmol adenosina difosfato 65 kcalmol acetilfosfato 87 kcalmol Sfosforilcoenzima A 90 kcalmol fosfocreatina 98 kcalmol adenosina trifosfato ATP 100 kcalmol glicerilfosfato 113 kcalmol fosfoenolpiruvato 124 kcalmol acetiladenilato 130 kcalmol Essa energia é liberada quando as ligações químicas da molécula são rompidas O ATP é o estoque mais abundante e o mais utilizado na célula para uso imediato é uma molécula complexa portadora de grandes quantias de energia quando quebrada por ação enzimática pode liberar energia rapidamente para vários processos fisiológicos é armazenado em pequenas quantidades e por isso deve ser ressintetizado continuamente conforme seja usado Isso leva à necessidade de um mecanismo sensível rápido e eficaz para regulagem do metabolismo energético na célula qualquer alteração na demanda energética da célula leva a um estímulo para se ressintetizar o ATP A molécula de ATP tem a seguinte estrutura O ATP tem duas ligações ricas em energia quando uma delas é rompida através de uma reação química chamada hidrólise há liberação de aproximadamente 10 kcalmol geralmente apenas uma das ligações é rompida Uma quantia substancial de energia livre é liberada do rompimento entre o 2º e o 3º grupamentos fosfato o que gera ADP adenosinadifosfato e fosfato inorgânico Pi ATP ADP Pi Também há liberação de energia com a hidrólise da ligação entre o 2º e o 1º grupamentos fosfato o que gera AMP adenosinamonofosfato e pirofosfato ATP AMP PP Ligações entre grupos fosfato são chamadas de alta energia porque grandes quantidades de energia são liberadas por hidrólise isso porque os oxigênios negativamente carregados estão muito próximos na molécula de ATP e estão sempre em repulsão quando há hidrólise cessa a repulsão e a energia é liberada Esta quebra do ATP ocorre independentemente da presença de oxigênio e libera energia imediatamente sendo útil para atividades imediatas ATP é sintetizado a partir de ADP pela adição de um fosfato ou a partir de AMP pela adição de dois fosfatos essas reações requerem energia a qual é obtida da quebra de moléculascombustível como os carboidratos por exemplo Então essas reações de síntese de ATP e de quebra dos alimentos são reações acopladas O ATP é continuamente reposto em nosso organismo a velocidade de reposição do ATP é bastante alta calculase que um ser humano adulto em repouso sintetize 40 kg de ATP em 24 horas já durante atividade física sintetizase 05 kg de ATP por minuto Podemos dizer então que a energia se apresenta acumulada nas células sob duas formas distintas depósitos de lipídios e carboidratos gordura e glicogênio principalmente os quais representam a forma estável de acúmulo de energia e depósitos intermediários de energia como o ATP principalmente 4 A respiração celular a produção de ATP por quimiotróficos a partir de carboidratos Por que o corpo humano armazena energia química numa ampla variedade de formas Para entendermos essa característica basta olharmos para nossos ancestrais evoluímos de seres humanos que às vezes precisavam produzir energia com muita velocidade para fugir de algum predador por exemplo também esses nossos ancestrais podiam ficar longos períodos sem alimentação quando a caça não estava disponível por exemplo deste modo era necessário que armazenassem energia química para se manterem vivos A quebra da glicose por exemplo é um processo muito violento com liberação de muita energia se essa reação ocorresse dentro de uma célula esta se queimaria instantaneamente Por isso é que os alimentos são oxidados lentamente liberando energia gradualmente em pequenas parcelas produzindo CO2 e H2O A esse processo chamase respiração celular Então a quebra de açúcares ocorre através de uma série de passos onde moléculas intermediárias são criadas e resulta na formação de CO2 e H2O Em vários passos de quebra energia é liberada parte dessa energia é usada na síntese de ATP a partir de ADP e Pi A respiração celular pode ser dividida didaticamente em glicólise produção de acetilcoenzima A ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs fosforilação oxidativa I Glicólise É o nome dado a uma série de reações químicas que ocorrem para extração de energia de uma molécula de glicose ocorre em meio aquoso intracelular extramitocôndria A glicólise consiste em 10 passos nos quais a glicose uma molécula de 6 carbonos é convertida em 2 moléculas de piruvato as quais possuem 3 carbonos cada também dois ATPs são sintetizados Enzimas do citoplasma promovem essa degradação da glicose sem consumo de oxigênio é um processo anaeróbio Esse é um processo universal pois ocorre em todos os organismos vivos Podemos dizer que a glicólise é um processo ineficiente de produção energética pois das 690 kcalmol presentes na glicose apenas 20 são aproveitados Ao longo da evolução as células desenvolveram mecanismos mais eficazes de produção de energia daí surgiu a respiração celular propriamente dita na presença de oxigênio Se não houvesse a respiração celular passaríamos a vida toda comendo como acontece com bactérias e leveduras O restante da respiração celular ocorre na mitocôndria com alto rendimento energético 11 Destinos do piruvato a prosseguir na respiração celular Ele pode entrar na mitocôndria na presença de oxigênio e prosseguir nas demais fases da respiração celular b fermentação alcóolica Alguns organismos como leveduras por exemplo a Sacharomyces cerevisiae em condições anaeróbias o ácido pirúvico é transformado em etanol após uma série de reações enzimáticas A fermentação é que fornece energia a esses organismos para sua manutenção e reprodução c fermentação lática Algumas bactérias anaeróbias convertem piruvato em lactato essa reação é a base da produção de iogurtes Células musculares também produzem lactato ácido lático quando o suprimento de oxigênio é esgotado durante esforço muscular pesado este processo tem a vantagem de produzir ATP rapidamente porém sua capacidade energética é reduzida Além disso a acidez produzida pela presença do ácido lático está envolvida no processo de fadiga muscular d fermentação acética Acetobactérias realizam a fermentação acética onde o produto final é o ácido acético Para ocorrer elas dependem da fermentação alcóolica produção de etanol a partir do qual produzem ácido acético na presença de oxigênio Elas provocam o azedamento do vinho e dos sucos de frutas sendo responsáveis pela produção de vinagres e produção de metano O processo se inicia com a quebra de polímeros por exemplo a celulose por bactérias celulolíticas que quebram a celulose em celobiose e por fim em glicose Então a glicose é fermentada por fermentadores primários em produtos como acetato propionato butirato succinato álcoois Por fim bactérias metanogênicas atuam O metano pode se formar em minas de carvão em pântanos pelo apodrecimento de vegetais a partir da fermentação da celulose é também produzido por meio da ação de bactérias que se multiplicam nos lixos de aterros sanitários urbanos Resumindo II Produção de AcetilcoA Nesse passo são formadas duas moléculas de NADH carregadas com elétrons e são liberadas duas moléculas de CO2 os fragmentos de 2 carbonos remanescentes chamados grupos acetil são transferidos para moléculas de coenzima A formando o acetilcoenzima A Várias vitaminas do complexo B B1 B2 biotina participam do processo como componentes das coenzimas A acetilcoenzima A então encaminhase para o ciclo do ácido cítrico III Ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs A principal função do ciclo de Krebs é transformar o acetil em CO2 e hidrogênio no interior da mitocôndria O grupo acetil de 2 carbonos do acetilcoA é transferido para uma molécula de 4 carbonos o oxaloacetato formando uma molécula de 6 carbonos o ácido cítrico Este será convertido em uma sequência de reações novamente a um composto de 4 carbonos o oxaloacetato pela perda de 2 carbonos na forma de 2 CO2 há transferência de elétrons para 3 NADH e 1 FADH2 há síntese de 1 molécula de ATP Como de 1 glicose formamse 2 acetilcoA podemos supor que os produtos desse ciclo são na verdade o dobro do descrito acima ou seja 4 CO2 2 ATP 6 NADH e 2 FADH2 Após essa fase podemos notar que todos os 6 carbonos constituintes da glicose já foram liberados na forma de CO2 2 na produção de acetilcoA e 4 no ciclo de Krebs A função principal desse ciclo é então a produção de elétrons com alta energia e liberação de CO2 uma vez que seu rendimento energético é baixo IV Fosforilação oxidativa A fosforilação oxidativa diz respeito a como o ATP é sintetizado durante a transferência de elétrons do NADH e do FADH2 ao oxigênio molecular Também chamado de sistema transportador de elétrons Aqui os elétrons são transferidos das coenzimas ao oxigênio FADH2 ubiquinona complexo citocromo bci citocromo e citocromo oxidase são coenzimas pelas quais os elétrons passam antes de serem transferidos definitivamente ao oxigênio Uma vez que o oxigênio recebe os elétrons ele tornase negativo e combinase com prótons H o que renderá uma molécula de água H2O a quebra de uma glicose gera elétrons suficientes para formação de 6 moléculas de H2O Nesse processo há formação de 34 ATPs Os elétrons transferidos são ricos em energia e vão cedendo essa energia é um processo eficiente pois rende muito mais ATP por glicose do que a glicólise A produção excessiva de ATP inibe a glicólise o próprio ATP ligase à enzima que quebra a glicose e o ciclo do ácido cítrico enquanto que a carência desse composto estimula A glicólise ocorre no citoplasma enquanto que a produção de acetilcoA o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem na mitocôndria por isso esta organela e considerada uma maquinaria altamente eficiente no que diz respeito à produção energética 5 Outros caminhos da glicose a via pentosefosfato A glicose não se presta apenas para degradação total e síntese do ATP ela também pode ser convertida à ribose um carboidrato de 5 carbonos utilizado na síntese de ácidos nucléicos DNA e RNA Essa via é bastante ativa no tecido adiposo e quase inativa no músculo esquelético o qual utiliza muita energia b síntese de amido e glicogênio Amido e glicogênio são formas de armazenamento de glicose eles são polímeros de glicose c síntese de ácidos graxos Excesso no consumo de carboidratos leva à conversão da glicose em acetil e deste em ácidos graxos os quais serão armazenados no tecido adiposo na forma de gordura 6 Energia proveniente do metabolismo de lipídios A gordura armazenada representa a maior fonte de energia potencial do organismo Se comparada com outros nutrientes a quantidade de energia disponível a partir dos lipídios e praticamente ilimitada a mobilização dos triglicérides 1 passo quando há necessidade de energia os triglicérides armazenados devem ser hidrolisados a glicerol e ácidos graxos por enzimas chamadas lípases num processo chamado lipólise 2 passo conversão do glicerol e os ácidos graxos em intermediários da via metabólica principal já que glicerol e ácidos graxos não são reconhecidos por todas as células como fontes energéticas Deste modo o glicerol é convertido em piruvato e os ácidos graxos em acetil tanto o piruvato como o acetil seguirão normalmente pelas várias fases subseqüentes da respiração celular b síntese dos ácidos graxos Ocorre no citoplasma Cadeias de ácidos graxos são alongadas pela adição seqüencial de unidades de 2 carbonos derivadas do acetilcoA AcetilcoA saem da mitocôndria quando há carboidratos em abundância se dirigem ao citoplasma e servem para síntese de ácidos graxos 7 Energia proveniente do metabolismo de proteínas Aminoácidos que excedem as necessidades de síntese de proteínas não são armazenados nem excretados Se necessário eles são usados como energéticos Se isso não for necessário eles serão convertidos em lipídios e armazenados no tecido adiposo A fim de proverem energia os aminoácidos devem antes ser convertidos em uma forma que possa facilmente entrar no processo da respiração celular O fígado tem um papel fundamental neste processo chamado desaminação ou seja retirada do nitrogênio da molécula de aminoácido Após a remoção do nitrogênio o composto carbonado remanescente é convertido em um dos compostos reativos do ciclo de Krebs contribuindo assim para a formação de ATP Esses intermediários por sua vez entram na via metabólica principal e são oxidados para fornecimento de energia A amina é convertida em amônia e esta em uréia para ser excretada estas reações também ocorrem no fígado A figura abaixo resume o modo como proteínas e lipídios são utilizados como fonte energética na respiração celular 8 Fotossíntese Toda energia livre consumida por sistemas biológicos é originária da energia solar captada pelo processo da fotossíntese A equação básica da fotossíntese é simples e complementar à da respiração celular como mostrado no esquema abaixo 81 Eventos primários A fotossíntese nos vegetais ocorre nos cloroplastos estes como a mitocôndria possuem uma membrana externa e outra interna com um espaço intermembranoso A membrana interna rodeia um estroma contendo enzimas solúveis e estruturas membranosas chamadas de tilacóides que são sacos achatados Deste modo os cloroplastos têm três membranas diferentes externa interna e tilacóide As membranas tilacóides contêm o equipamento de transdução de energia as proteínas captadoras de luz os centros de reação as cadeias de transporte de elétrons e a ATP sintase O estroma contém as enzimas solúveis que utilizam o NADPH e o ATP sintetizados pelos tilacóides para transformar CO2 em glicídios A primeira etapa da fotossíntese é a absorção de luz por uma molécula fotorreceptora as clorofilas a e b Na verdade a luz é absorvida por centenas de moléculas de clorofila que então transferem a energia de excitação ao centro de reação local onde ocorrem as reações químicas Assim uma grande maioria de moléculas de clorofila absorve luz mas só uma pequena porção delas as do centro de reação participa da transformação da luz em energia química