Estrutura e Funções da Membrana Plasmática

BIOLOGIA CELULAR Sílvia Regina Costa Dias Estrutura da membrana plasmática Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto você deve apresentar os seguintes aprendizados Definir a função da membrana plasmática Identificar a estrutura da membrana plasmática Reconhecer a organização dos principais constituintes da membrana plasmática Introdução Neste capítulo você vai aprender sobre a estrutura as funções e a constituição química das células A célula é a unidade básica de todos os seres vivos podendo existir isoladamente em organismos unicelulares ou em conjunto organismos pluricelulares ou multicelulares podendo constituir inclusive tecidos complexos órgãos e sistemas Além disso cabe à célula produzir material extracelular de constituição química variável e que também dá as características ao tecido a matriz extracelular Você também aprenderá quais são as principais funções da membrana plasmática como ela está organizada e a sua composição química além de reconhecer as suas principais propriedades e sua importância Funções da membrana plasmática A membrana plasmática ou celular tem numerosas funções celulares Ela atua na manutenção de microambientes formando uma barreira que impede o conteúdo celular de escapar e se misturar com o meio circundante definindo os meios intra e extracelulares e as interações célulacélula e célulamatriz extracelular inclusive na formação dos tecidos Nesse sentido a membrana celular além de envolver o ambiente interno da célula controla a troca entre os meios nos processos de endocitose processo de internalização de partículas e exocitose processo de externalização de produtos celulares JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 Assim a membrana plasmática é o primeiro contato entre o dentro ou fora da célula participando dos fenômenos de reconhecimento celular e transmitindo informações para o interior da célula permitindo assim que ela responda a esses estímulos externos e participe de uma variedade de processos vitais incluindo apresentação e reconhecimento de moléculas catálise detecção de sinal citoquinese formação celular e motilidade PONTES et al 2013 Dessa forma a função de uma célula relacionase diretamente com a constituição e a estrutura da sua membrana plasmática Nesse momento é importante ressaltar que as células eucarióticas exceto os eritrócitos têm o citoplasma compartimentalizado em organelas membranosas cuja constituição e estrutura apesar das peculiaridades pertinentes a cada organela são similares à membrana plasmática JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 Fique atento Nas células eucarióticas à exceção dos eritrócitos humanos são organelas membranares carioteca retículos endoplasmáticos liso e rugoso aparelho de Golgi e vesículas diversas A mitocôndria é uma organela que tem dupla membrana a interna e a externa sendo que a primeira apresenta dobras denominadas cristas mitocondriais Veja a seguir as funções da membrana plasmática das células eucarióticas Define os limites e a forma da célula Separa o meio intracelular e extracelular Controla a entrada e a saída de moléculaspartículas da célula permeabilidade seletiva É responsável pela manutenção da constância do meio intracelular É responsável pelo reconhecimento célulamoléculas por meio de receptores específicos localizados na membrana célulacélula e célulamatriz extracelular Pode iniciar a sinalização de reações citoplasmáticas aumentando a eficiência do sistema Estrutura das membranas plasmáticas As membranas plasmáticas e das diferentes organelas celulares têm espessura aproximadamente 7 a 10 µm e podem ser vistas apenas no microscópio eletrônico Tratase de uma estrutura trilaminar composta de duas camadas eletrodensas escuras e uma camada eletrolúcida clara central Figura 1 Essa estrutura é chamada unidade de membrana ALBERTS et al 2017 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 Figura 1 Estrutura trilaminar de uma unidade de membrana celular a Imagens de microscopia eletrônica de transmissão mostram à esquerda a membrana plasmática de duas células vizinhas separadas pelo espaço extracelular À direita está a unidade de membrana de cada célula Observe que a estrutura da bicamada lipídica fica evidenciada pela presença de duas linhas densas região hidrofílica dos fosfolipídios separadas por uma linha clara região hidrofóbica constituída pelas cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios b Esquema 3D ilustrativo da unidade de membrana regiões hidrofílica e hidrofóbica Fonte Adaptada de a de Bioninja 201 b luminance studioShutterstockcom Esse aspecto ao microscópio eletrônico é explicado pela organização molecular das membranas que estão organizadas em uma bicamada fluida de fosfolipídios fosfoglicerídeos e esfingolipídios Os lipídios das membranas são moléculas longas com uma extremidade hidrofílica polar e solúvel em água e uma cadeia hidrofóbica apolar e insolúvel em água portanto uma molécula anfipática Figura 2a MEZA et al 2010 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 As moléculas da dupla camada de lipídios estão dispostas com suas cadeias hidrofóbicas direcionadas ao interior da membrana Já as cadeias hidrofílicas polares ficam direcionadas aos meios intracelular e extracelular que são ambientes aquosos Figura 2c Lipídios Os lipídios mais frequentes nas membranas plasmáticas são os fosfolipídios Figura 2a o colesterol Figura 2b e além deles existem também os glicolipídios lipídios associados a carboidratos associados ou não a radicais fosfato Figura 2c Fosfolipídios são os lipídios mais comuns da membrana Têm uma cauda de ácido graxo ligada por meio de uma molécula de glicerol a uma cabeça de fosfato ligado a um álcool hidrofílica Figura 2a Dentro os fosfolipídios destacamse a fosfatidilserina a fosfatidiletanolamina a fosfatidilcolina o fosfatidilinositol e o fosfatidilglicerol A esfingomielina muito comum nas células do tecido nervoso é um fosfolipídio no qual o glicerol é substituído por uma esfingosina neste caso o álcool associado é a colina JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 PRESTON WILSON 2014 Colesterol o colesterol é o segundo lipídio mais comum na membrana constituindo cerca de 25 da membrana plasmática É hidrofóbico mas contém um grupo hidroxila polar que o puxa para a superfície externa da bicamada na qual se aloja entre os fosfolipídios adjacentes Entre o grupo hidroxila e a cauda de hidrocarboneto está um núcleo de esteroide que o tornam relativamente inflexível Figura 2b Assim a adição de colesterol à membrana interfere na sua viscosidade reduzindo a sua fluidez e tornando mais forte e mais rígida MEZA et al 2010 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 PRESTON WILSON 2014 Está também relacionado à sinalização celular MEZA et al 2010 Glicolipídios presentes na monocamada externa é um tipo de lipídio pequeno mas fisiologicamente importante Figura 2c É composto por uma cauda de ácido graxo associada por meio da esfingosina a uma cabeça hidrofílica de carboidrato Assim os glicolipídios criam uma capa de carboidrato celular envolvida nas interações célulacélula inclusive apresentando antigenicidade JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 PRESTON WILSON 2014 Proteínas A atividade metabólica das membranas plasmáticas é dependente das proteínas que participam da sua formação Elas podem ser classificadas em dois grandes grupos as proteínas integrais ou intrínsecas e as proteínas periféricas ou extrínsecas Figuras 2c e 3 As primeiras estão firmemente aderidas à membrana plasmática compondo parte de ambas monolaminas lipídicas e correspondem a cerca de 70 das proteínas de membrana Aqueles proteínas integrais que atravessam toda a unidade de membrana fazendo contato do meio extracelular com o citoplasma são chamadas de proteínas transmembrana que podem atravessar a membrana uma única vez unipasso ou várias vezes Nesse último caso são chamadas de proteínas transmembrana de passagem múltipla ou multipasso As proteínas periféricas ao contrário se prendem às superfícies externas da membrana compondo apenas uma das monocamadas lipídicas JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 Figura 2 a Estrutura geral de um fosfolipídio b Estrutura química de uma molécula de colesterol c Bicamada lipídica da membrana plasmática com suas proteínas e cadeias de carboidrato associadas a proteínas ou lipídios na monocamada externa da membrana As faces hidrofílicas círculos amarelos interagem com o espaço extracelular e o citoplasma ambos aquosos caráter polar as cadeias hidrofóbicas ficam voltadas para dentro da membrana Fonte Adaptada de a strunaShutterstockcom b Alila Medical MediaShutterstockcom c Jamilia MariniShutterstockcom Cabeça hidrofílica Polar Cauda hidrofóbica Apolar hidrocarbonetos Colina polar Grupamento fosfato Glicerol Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado Fosfolipídio Proteína periférica Proteína transmembrana Cadeia de carboidratos da glicoproteína Cadeia de carboidratos do glicolipídio a b c Estrutura da membrana plasmática 6 Figura 3 Proteínas integral unipasso e multipasso e periférica de membrana Observe que há a representação de uma proteína periférica que está ancorada em um lipídio da monocamada da membrana Fonte Adaptada de DesignuaShutterstockcom Proteína transmembrana unipasso Proteína transmembrana multipasso Proteína periférica Proteína ancorada a lipídio Membrana celular A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre da mesma forma e depende do tipo de substância permeabilidade seletiva Em alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a inter venção específica de moléculas transportadoras transporte não mediado osmose e difusão simples enquanto em outros casos são as proteínas membranares que facilitam esse transporte transporte mediado transporte ativo e difusão facilitada O termo geral proteínas de transporte engloba três categorias principais de proteínas canais agem como poros nas membranas e sua especificidade é determinada primeiramente pelas propriedades biofísicas no canal Figura 4a carregadoras ligam na molécula a ser transportada em um lado da membrana e depois a liberam do outro lado Figura 4b e bombas relacionadas ao trans porte ativo primário usam energia diretamente usualmente da hidrólise do trifosfato de adenosina ATP para bombear os solutos contra o seu gradiente ou potencial eletroquímico Figura 4c Essas proteínas exibem especificidade para solutos por elas transportados Embora uma determinada proteína de transporte seja em geral altamente específica para os tipos de substâncias que transporta sua especificidade comumente não é absoluta COLODETE 2013 7 Estrutura da membrana plasmática Figura 4 Três classes de proteínas transportadoras de membrana a canais b carreadoras e c bombas Proteínas canais e carreadoras podem mediar o transporte passivo de soluto pela membrana por difusão simples ou difusão facilitada a favor do gradiente de soluto e potencial eletroquímico Fonte Colodete 2013 documento online Existem três tipos de proteínas transportadoras transporte secundário simporte antiporte e uniporte Figura 5 Nas proteínas do tipo simporte as duas substâncias se movem na mesma direção através da membrana Nas do tipo antiporte ocorre o movimento de um soluto a favor do gradiente de prótons impulsionando o transporte ativo de outro soluto na direção oposta do gradiente transporte acoplado Nas proteínas do tipo uniporte apenas um soluto é transportado e ocorre a favor do gradiente eletroquímico No trans porte por meio de proteínas simporte e antiporte o íon ou soluto transportado simultaneamente com os prótons movese contra seu gradiente de potencial eletroquímico de modo que se trata de transporte ativo Nesses casos a energia que governa esse transporte é proporcionada pela forçamotriz de prótons em vez de diretamente pela hidrólise de ATP O transporte realizado por proteínas uniporte é mediado pelos canais e certos transportadores a favor do gradiente de potencial elétrico SANDERS BETHKE 2000 RAMOS MARTINS FAÇANHA 2005 COLODETE 2013 Estrutura da membrana plasmática 8 Figura 5 Mecanismos para o transporte de moléculas mediado por proteínas através das membranas biológicas simporte uniporte e antiporte Fonte Adaptada de GungnerShutterstockcom Simporte Uniporte Antiporte A membrana plasmática do eritrócito tem papelchave na manutenção da forma bicôncava da célula e é composta por 42 de lipídios 52 de proteínas e 7 de carboidratos É funcionalmente parecida com as outras membranas celulares e tem as mesmas propriedades biofísicas das de outras células A membrana eritrocitária faz parte do citoesqueleto e proporciona flexibilidade e resistência à célula propriedades necessárias uma vez que as células sanguíneas estão submetidas constantemente a traumas ligados à dinâmica do sistema cardiovascular No artigo disponível no link a seguir Pinto et al 2013 apresentam as características e a constituição da membrana plasmática eritrocítica httpsqrgopagelinkexe6C Organização da membrana plasmática Apesar de morfologicamente parecidas e com a mesma organização molecular básica as unidades de membrana não são iguais nem na morfologia nem nas funções Assim as membranas plasmáticas variam muito na composição química e nas propriedades biológicas A proporção entre os tipos de lipídios varia de acordo com o tecido e o tipo celular assim como a distribuição dos 9 Estrutura da membrana plasmática lipídios em cada camada é assimétrica JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 Isso significa dizer que as moléculas que compõem a bicamada têm natureza lipídica mas que diferem entre si na sua estrutura e propriedade química mais polar ou menos polar com cadeias cíclicas ou lineares com cadeias de ácidos graxos maiores ou menores por exemplo Além disso o tipo e a proporção de cada fosfolipídiocolesterol em cada monocamada lipídica da membrana são variáveis Figura 6 MEZA et al 2010 Figura 6 Constituição fosfolipídica da membrana plasmática em cada monocamada lipídica Observe a assimetria lipídica porcentagem constitutiva da membrana plasmática e a estrutura química dos principais lipídios da membrana plasmática em suas monocamadas externas e internas Fonte Adaptada de Meza et al 2010 Fosfatidilserina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Esfngomielina total de fosfolipídios Monocamada interna Monocamada externa Na organização da membrana as proteínas periféricas estão concentradas na sua face citoplasmática na qual podem ligarse a componentes do citoes queleto definindo inclusive o formato da célula Já as proteínas integrais estão presentes no lado externo da membrana e estão muito relacionadas aos fenômenos de sinalização celular Parte dessas proteínas são glicoproteínas cujos resíduos glicídicos são adicionados aos glicolipídios e a outras moléculas da face externa da membrana constituindo o glicocálice JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 Estrutura da membrana plasmática 10 Glicocálice A superfície externa da membrana plasmática apresenta uma região rica em carboidratos ligados a proteínas ou a lipídios denominada glicocálice O glicocálice é uma extensão da própria membrana ele não é uma camada separada Ele é composto por moléculas produzidas e secretadas pela própria célula e é constituído pelos glicídios ancorados à monocamada externa da membrana pelas glicoproteínas integrais da membrana e por proteoglicanos secretados e adsorvidos à membrana ALBERTS et al 2017 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 Quase todas as células de mamíferos produzem proteoglicanos sendo estes secretados para a matriz extracelular inseridos na membrana plasmática ou armazenados em grânulos secretores Essas moléculas além de constituírem o glicocálice são impor tantes componentes da matriz extracelular e está envolvido em uma série de funções Acesse o link a seguir e leia o artigo que descreve a importância dos proteoglicanos na constituição e na fisiologia dos tecidos httpsqrgopagelink7c8V4 O glicocálice protege a célula e facilita várias interações entre células por exemplo o reconhecimento de substâncias por parte da célula Ele é funcional mente muito importante para a célula e sua composição não é estática varia conforme a atividade funcional da célula num determinado momento assim com ovaria de uma célula para outra e na mesma célula varia de acordo com a região da membrana JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 A fibronectina é uma importante e abundante glicoproteína secretada pela célula e que passa a fazer parte do glicocálice e que tem a função de unir umas células às outras e à matriz extracelular É ela quem faz contato entre o citoesqueleto celular presente no citoplasma e a proteínas da matriz dos tecidos dentre elas o colágeno ALBERTS et al 2017 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 11 Estrutura da membrana plasmática O glicocálice endotelial Figura 7 é determinante na permeabilidade vascular é capaz de limitar o acesso de moléculas à membrana plasmática da célula endotelial e media o transporte enzimático e funciona como barreira permeável Além disso o glicocálice restringe moléculas que influenciam na interação de moléculas eritrócitos plaquetas e leucócitos controlando a expressão de moléculas de adesão A disfunção da síntese e a organização do glicocálice nessas células é um importante indicativo de alterações na fisiologia vascular Figura 7 Representação do glicocálice endotelial em condições fisiológicas normais PQ parênquima CE células endoteliais e GCX glicocálice Fonte Esper et al 2016 documento online Acesse os artigos Glicocálix Una estructura a considerar en el enfermo grave de Esper et al 2016 e Importancia médica del glucocáliz endotelial de FratiMunari 2013 disponíveis nos respectivos links a seguir para saber mais sobre o glicocálice endotelial httpsqrgopagelinkzuPYt httpsqrgopagelinkkP3bN Estrutura da membrana plasmática 12 Mosaico fluido A membrana plasmática não é uma estrutura estática os lipídios se movem ao longo da monocamada ou mesmo entre camadas num movimento deno minado flipflop e essa movimentação ao longo da monocamada ou entre as camadas proporciona fluidez à membrana Figura 8 Esse conceito de fluidez da membrana está relacionado não apenas à movimentação dos lipídios está relacionado a aspectos dinâmicos da célula o transporte de moléculas entre os meios intra e extracelular PONTES et al 2013 Figura 8 Esquema ilustrando a mobilidade dos lipídios na mesma monocamada mudança rápida de posição ou entre monocamadas mudança mais lenta no movimento de flip flop Essa mobilidade é uma das características que caracteriza e justifica o nome dado ao modelo de membrana plasmática atual mosaico fluido Fonte Adaptada de ellepigraficaShutterstockcom Assista ao vídeo disponível no link a seguir que descreve as principais características relacionadas à fluidez da membrana plasmática httpsqrgopagelink8gkTY 13 Estrutura da membrana plasmática Esse dinamismo da membrana plasmática se dá também porque em meio à bicamada lipídica são encontradas proteínas que têm inúmeras funções celulares dentre elas a de facilitar eou transportar íons ou outras moléculas polares específicas Essas proteínas associadas à membrana também têm mobilidade ao longo das monocamadas Esse aspecto heterogêneo e fluido da membrana plasmática dá nome ao modelo descrito por Sanger e Nicholson em 1972 e atualmente aceito modelo mosaico fluido Figura 9 ALBERTS et al 2017 JUNQUEIRA CARNEIRO 2012 2013 O nome mosaico decorre da presença de diferentes constituintes químicos na com posição da membrana plasmática proteínas carboidratos e lipídios A palavra fluido decorre da propriedade dos lipídios e das proteínas de poderem se movimentar dentro da matriz da bicamada lipídica Figura 9 Modelo mosaico fluido da membrana plasmática Fonte Adaptada de Emre TerimShutterstockcom Glicolipídio Proteína do tipo alfahélice Carboidrato Meio extracelular Colesterol Proteína globular Fosfolipídios Citoplasma Estrutura da membrana plasmática 14 Assista ao vídeo disponível no link a seguir que descreve as principais características constituintes e funções da estrutura da membrana plasmática httpsqrgopagelinkaZuXE Exemplo Os neurônios são as células excitáveis do sistema nervoso Os sinais são propagados por meio de potenciais de ação PAs ou impulsos elétricos ao longo da superfície neuronal Cada neurônio tem um axônio cujas terminações fazem contatos sinápticos com outros neurônios e podem estar envoltos por uma camada protetora chamada mielina A membrana plasmática do neurônio mantém concentrações diferenciais de íons entre os espaços intra e extracelular Uma vez que os íons são carregados eletricamente seu movimento provoca um gradiente elétrico e conforme se movem através da membrana a favor de um gradiente de concentração ocorre um acúmulo de carga o que impede que mais íons se movam através da membrana Cada íon tem uma concentração intra e extracelular diferente e a per meabilidade da membrana é diferente para cada íon A permeabilidade da membrana determina a facilidade com que um íon pode atravessála A fim de determinar o potencial de repouso da membrana é preciso considerar as concentrações intra e extracelular de diferentes íons bem como a permeabi lidade da membrana para cada um As diferentes concentrações de íons intra e extracelulares são mantidas por proteínas de membrana que agem como bombas iônicas A mais proeminente delas é a NaK ATPase que bombeia Na sódio para fora da célula em troca de K Os PAs são impulsos elétricos ou alterações no potencial da membrana que percorrem a superfície de um neurônio O mecanismo subjacente ao PA é a alteração na permeabilidade da membrana para diferentes íons primeira mente para o Na quando se inicia um PA e em seguida para o K na fase de recuperação Os PAs são o meio de comunicação entre os neurônios 15 Estrutura da membrana plasmática Em axônios não mielinizados o fluxo de corrente passiva flui ao longo do axônio e abre continuamente os canais de Na corrente ativa que estão inseridos ao longo de todo o comprimento do axônio A regeneração contínua dos PAs ao longo de todo o comprimento dos axônios é chamada de condução contínua Figura 10a Em axônios mielinizados os canais de Na estão acumulados nas lacunas da bainha de mielina nó A corrente passiva é levada por um longo segmento de axônios mielinizados No nó a alteração no potencial de membrana provoca a abertura dos canais de Na e com isso a regeneração do PA O PA parece saltar de nó em nó o que é chamado de condução saltatória Figura 10b A esclerose múltipla é uma doença neurológica crônica que afeta adultos jovens A lesão subjacente é a perda da bainha de mielina em torno dos axô nios desmielinização e a perda de axônios neurodegeneração É possível observar inflamação grave nas áreas de desmielinização o que acreditase ser um mecanismo subjacente para a desmielinização e a neurodegeneração A desmielinização prejudica o desempenho do sistema nervoso central a perda da bainha de mielina causa um bloqueio na condução no interior desse axônio e um axônio mielinizado conduz os PAs pela condução saltatória Sem a bainha de mielina os grupos de canais de Na ficam distantes e a corrente passiva se espalha antes que o próximo grupo de canais de Na possa ser ativado Uma forma que o sistema nervoso central usa para responder ao bloqueio de condução é colocar canais de Na ao longo do axônio desmielinizado para deixar a condução contínua não saltatória Em alguns casos a inserção de canais de Na no axônio desmielinizado é bemsucedida condutância contínua é estabelecida e o PA pode ser propagado embora em ritmo mais lento A perda funcional permanente da esclerose múltipla é ocasionada pela perda axonal e pela morte neuronal Essa perda axonal se deve ao prejuízo no papel de proteção da bainha de mielina à inserção de canais de Na deficientes e à incapacidade de remielinizar KREBS WEINBERG AKESSON 2013 Estrutura da membrana plasmática 16 Figura 10 a Condução contínua do PA na membrana plasmática de um axônio b Condução saltatória do PA em um axônio revestido pela mielina Observe a disposição das proteínas de membrana que constituem canais de sódio íon responsável pela despo larização da membrana plasmática do neurônio Fonte Krebs Weinberg e Akesson 2013 p 12 ALBERTS B et al Biologia molecular da célula 6 ed Porto Alegre Artmed 2017 BIONINJA Membrane models 201 Disponível em httpsibbioninjacomaustan dardleveltopic1cellbiology13membranestructuremembranemodelshtml Acesso em 5 out 2019 17 Estrutura da membrana plasmática COLODETE C M Fluxo molecular e iônico das proteínas de transporte em membranas Perspectivas Online Ciências Biológicas da Saúde v 11 n 3 p 4352 2013 Disponível em httpswwwseerperspectivasonlinecombrindexphpbiologicasesaude articleviewFile119 Acesso em 5 out 2019 ESPER R C et al Glicocálix una estructura a considerar en el enfermo grave Revista de la Asociación Mexicana de Medicina Crítica y Terapia Intensiva v 30 n 2 p 130136 2016 Disponível em httpspdfssemanticscholarorg1e1811193937d5f8846d5dbd3 a6766179df59334pdf Acesso em 5 out 2019 FRATIMUNARI A C Importancia médica del glucocáliz endotelial Archivos de Cardio logía de México v 83 n 4 p 303312 2013 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Biologia celular e molecular 9 ed Rio de Janeiro Gua nabara Koogan 2012 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Histologia básica 12 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 KREBS C WEINBERG J AKESSON E Introdução ao sistema nervoso e à neurofisiologia básica In KREBS C WEINBERG J AKESSON E Neurociências ilustrada Porto Alegre Artmed 2013 MEZA U et al La membrana plasmática modelos balsas y señalización REB v 29 n 4 p 125134 2010 Disponível em httpswwwmedigraphiccompdfsrevedubio reb2010reb104dpdf Acesso em 5 out 2019 MOREIRA C Membrana celular Revista de Ciência Elementar v 2 n 2 0062 2014 Dispo nível em httpswwwfcupptpessoasjfgomespdfrevistaCienciaElementarv2n2 pdf Acesso em 5 out 2019 PINTO W J et al Topologia das principais proteínas da membrana e do citoesque leto eritrocitário Revista de Ciências Médicas e Biológicas v 12 n 1 p 106120 2013 Disponível em httpsportalseerufbabrindexphpcmbioarticleview64226613 Acesso em 5 out 2019 PONTES B et al Membrane elastic properties and cell function PLoS One v 8 n 7 e67708 2013 PRESTON R R WILSON T E Fisiologia da célula e da membrana In PRESTON R R WILSON T E Fisiologia ilustrada Porto Alegre Artmed 2014 p 115 RAMOS A C MARTINS M A FAÇANHA R A Atividade ATPásica e pirofosfatásica em microcromossomos de raízes de milho colonizadas com fungos micorrízicos arbuscu lares Revista Brasileira de Ciência do Solo v 29 p 207213 2005 SANDERS D BETHKE P Membrane transport In BUCHANAN B B GRUISSEM W JONES R L ed Biochemistry molecular biology of plants USA American Society of Plant Physiologists 2000 p 110158 Estrutura da membrana plasmática 18 Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de Aprendizagem Na Biblioteca Virtual da Instituição você encontra a obra na íntegra Conteúdo saGAH SOLUÇÕES EDUCACIONAIS INTEGRADAS