Evolução dos Agnatos: Novas Descobertas Fósseis e Implicações Filogenéticas

A história evolutiva detalhada dos agnatos ainda é controversa mas a recuperação de novos fósseis extraordinários pede pelo menos esclarecer alguns eventos iniciais reduzindo as controvérsias A descoberta dos espécimes Haikouella e Haikouichthys notavelmente preservados mas as formas proximamente relacionadas fornece informações críticas que faltavam sobre os primeiros vertebrados Esses recentes achados fósseis de vertebrados de corpo mole situam o origem dos vertebrados na explosão do Cambriano há mais de meio bilhão de anos Os conodontes conhecidos apenas a partir de microfósseis parecidos com dentes há algumas décadas agora foram recuperados com base em impressões fósseis de tecido mole as quais forneceram uma imagem notavelmente detalhada desses animais minúsculos parecidos com enguias Da mesma forma novas espécies de ostracodermos foram recuperadas Com base em estudos moleculares atuais as feicíteras e lamprídeas modernas se agrupam juntas nos ciclostômios Mas onde os ciclostômios ficam dentro e o resto dos agnatos não é tão bem decidido Normalmente os ciclostômios são colocados em posição basal ou quase lá dentro dos agnatos assim como fizemos aqui ver Figs 34 e 38 Com tal colocação filogenética a ausência de tecidos esqueléticos mineralizados nas feitíceras e lamprídeas seria a condição ancestral e tais tecidos teriam evoluído depois nos conodontes Note que os conodontes principalmente por causa do seu aparente aumento de mineralizado são mais derivados que as feitíceras e lamprídeas Mas a ausência de tais tecidos mineralizados e a posse de outras características morfológicas simples reduções nas feitíceras e lamprídeas também é o que faz com que estes sejam da base da filogenia dos agnatos Consequentemente alguns biólogos sustentam a possibilidade dos ciclostômios serem posteriores tal como os anaspídeos ou Jamoytius Se forem derivados dos ostracodermos então a ausência de tecido mineralizado nos ciclostômios é uma característica secundária Qualquer que seja o posicionamento de ciclostômios que se considere correto de qualquer forma o osso evoluiu primeiro nos ostracodermos um grupo parapeletifíco basal em relação ao gnatostomados Pode ser que os ostracodermos acabem sendo grupos de diversificação Os fósseis de corpo mole do Cambriano Haikouella e Haikouichthys ocupam posições basais dentro dos vertebrados ver Fig 34 Gnathostomata Uma das mudanças mais significativas no início da evolução dos vertebrados foi o desenvolvimento de maxilas nos peixes ancestrais As maxilas eram dispositivos para agarrar e morder as presas derivadas dos arcos branquiais anteriores São conhecidos dois grupos básicos de peixes com maxilas Gnatostomados relações filogenéticas A Filogenia dos principais grupos de gnatostomados B Note que os gnatostomados acima dos placodermos evoluíram segundo duas linhagens principais os Chondrichthyes e os Teleostomi Os acanthóides apareceram primeiro no início do Siluriano e talvez datem do meio do Ordoviciano cerca de 30 a 70 milhões de anos depois do surgimento dos primeiros ostracodermos Um segundo grupo os placodermos é inicialmente conhecido do início do Siluriano As maxilas podiam morder ou esmagar a presa permitindo a esses peixes processar alimentos maiores Essa adaptação possibilitou uma expansão do estilo de vida predatório Os primeiros gnatostomados também possuem dois conjuntos de nadadeiras pares Um conjunto as nadadeiras peitorais situavase anteriormente o outro conjunto as nadadeiras pélvicas situavase posteriormente Ambos pares se articulavam com cinturas ósseas ou cartilaginosas de sustentação situadas dentro do parede do corpo Sustentadas por cinturas e controladas por uma musculatura especializada as nadadeiras pares conferiam estabilidade e controle permitindo ao animal que estava nadando manobrar e perambular pelo seu ambiente marinho ativamente Comparados com os ostracodermos que osprecederam os primeiros gnatostomados provavelmente desfrutaram estilos de vida mais ativos aventurandose em novos ambientes à procura de comida locais de desova abrigos e recursos não explorados De maneira geral essa radiação dos gnatostomados ocorreu segundo duas linhas principais de evolução uma produziu os Chondrichthyes e a Placodermi Os placodermos significando placa e pele fósseis datam do início do Siluriano mas prosperaram no Devoniano Os placodermos ancestrais eram semelhantes aos primeiros ostracodermos em alguns pontos A maioria era envolvida por uma pesada armadura óssea a nadadeira caudal era pequena e o escudo cefálico era composto de grandes placas fundidas de osso Mais diferentes dos ostracodermos todos os placodermos tinham maxila embora em geral eles não tivessem dentes verdadeiros mas apenas projeções ósseas da maxila Um único osso do tórax ajudava a distinguir os placodermos como um táxon Nadadeiras pares peitorais e pélvicas estavam presentes Uma notocorda combustível o qual fornecia sustentação longitudinal para o corpo estava frequentemente acompanhada de arcos neurais e recursos não explorados Embora a maioria dos placodermos fosse benéfica alguns tinham uma armadura corporal reduzida e mais leve ao longo do corpo Além disso o tamanho grande as maxilas fortes os corpos lisos e o eixo da coluna mais fortalecido sugerem que alguns placodermos tinham um estilo de vida ativo e predador Os placodermos se irradiaram ao longo de várias linhas Alguns estavam adaptados a águas abertas ao passo que outros se dispersaram do ambiente marinho no qual a classe surgiu para a água doce Alguns eram habitantes de fundo especializado tais como os renanhos os quais eram formas parecidas com raias Os artrodídeos mais robustos desfrutavam vidas pelágicas percorrendo as marés em busca de alimento Algumas formas cônicas tais como os Ptyctodontida lembravam as quimeras recentes Os machos do Ptyctodontida normalmente possuíam um conjunto de claspers pélvicos os quais eram nadadeiras pélvicas especializadas provavelmente associadas à prática da fertilização interna Qualquer que fosse o estilo de vida todos os placodermos tinham maxilas diferente dos agnatos que surgiram depois deles Eles não estavam limitados a uma dieta de partículas orgânicas em suspensão sendo capazes de explorar alimentos maiores ou morder grandes nacos de vítimas imprudentes Contudo é difícil situálos em uma sequência filogenética De fato a sua grande diversidade levou algumas pessoas a questionar se os placodermos mesmo constituem um grupo único Eles apareceram mais ou menos no momento em que os intermediários entre os ostracodermos e os grupos modernos eram esperados mas os placodermos eram muito especializados para serem tais intermediários diretos Eles dominaram os mares do Devoniano mas foram bem bruscamente substituídos no início do Carbonífero pelos peixes mais derivados os Chondrichthyes peixes cartilaginosos e os Osteichthyes peixes ósseos Nenhum peixe vivo apresentaextensas placas de uma armadura externa semelhante àquela dos placodermos portanto é difícil até mesmo entender as vantagens mecânicas ou fisiológicas que tais corpos armados teriam proporcionado Hoje a maioria víu os placodermos como um grupo mais ou menos natural mas especializado que passou por uma extensiva diversificação especialmente durante o Devoniano Entretanto eles não têm nem mesmo descendente vivo e não são nem mesmo proximamente relacionados com os peixes cartilaginosos ou osseus que os substituíram Isso confere aos placodermos a distinção evolutiva de serem o único grupo principal de vertebrados com maxila que se tornou completamente extinto A Elasmobrânquios incluindo vários tubarões e raias B Holocéfalos Baseado em JZ Young As quimeras são representantes recentes dos holocéfalos e são exclusivamente marinhas Nesse grupo o corpo não termina em uma nadadeira caudal propulsora aumentada ao contrário esta é longa e afilada na ponta Os holocéfalos fósseis são conhecidos desde o final do Devoniano mas a relação entre as formas recentes e esses fósseis ainda é indeterminada Telostomi relações filogenéticas Osteichthyes A maioria dos vertebrados recentes são peixes ósseos membros dos Osteichthyes ver Figs 311 e 314 Pequenas escamas imbricadas do final do Siluriano são os primeiros vestígios fósseis conhecidos deste grupo Os osteíticos não são os únicos peixes com ossos nos seus esqueletos mas o termo taxonômico Osteichthyes significando osso e peixe reconhece a presença difusa de ossos especialmente por todo o endoesqueleto entre Actinopterygii Os actinopterígio são chamados de peixes de nadadeiras raiadas por causa das suas nadadeiras Palaeonisciformes O grupo extinto palaeoniscídeos são os mais bem conhecidos dentro os Palaeonisciformes e provavelmente o primeiro grupo de peixes ósseos Uma espécie alcançava meio metro de comprimento mas a maioria era menor A notocorda proporcionava um suporte axial embora arcos neurais e hemás ossificados a acompanhassem à medida que a notocorda se estendia até a nadadeira caudal expandida O corpo fusiforme dos palaeoniscídeos o que sugere uma vida ativa era coberto por pequenas escamas romboidais imbricadas dispostas em linhas paralelas muito próximas uma da outra A base de cada escama consistia em osso o meio era composto por dentina e a superfície era coberta por ganoína uma substância parecida com esmalte a qual é responsável pelo nome escama ganoidé Muitos acham que a forma da cabeça dos tubarões e dos acantócitos é semelhante à dos palaeoniscídeos Isso pode refletir uma relação filogenética ou uma convergência antiga de um estilo de alimentação baseada em atacar rapidamente a presa Os palaeoniscídeos ocuparam os ambientes marinhos e de água doce Eles alcançaram a sua maior diversidade durante o final do Paleozoico aos foram substituídos no início do Mesozoico pelos neopterígios Tipos de escamas em peixes Cap 6 Os Palaeonisciformes que sobreviveram incluem as espécies de acipenserídeos peixesespátulas e esturjões agrupados nos Acipenseriformes e os bíchirs agrupados nos Polypteriformes Cladistia Na maioria dos acipenserídeos a primeira fenda branquial é reduzida em um espiráculo a sustentação longitudinal do corpo vem de uma notocorda proeminente Afastandose dos palaeoniscídeos e outros peixes ósseos ancestrais os acipenserídeos normalmente não têm escamas ganoides exceto por algumas poucas escamas ampliadas dispostas em linhas separadas ao longo das laterais do corpo Revertendo a tendência de ossificação o esqueleto é quase inteiramente cartilaginoso Os peixesespátulas ocorrem em água doce na América do Norte e na China Eles são animais filtradores de plâncton que vivem em mares abertos Os esturjões a maior espécie de peixes de água doce podem alcançar até 8m e 1400kg Alguns migram entre água doce e a marinha fazendo viagens de mais de 2500 quilômetros Esses habitantes de fundo são dentes que se alimentam de invertebrados que estão enterrados peixes mortos e filhotes de outros espécies de peixe Alguns podem viver até 100 anos e não alcançam a maturidade sexual até que tenham quase 20 anos As suas ovos ovas são vendidas comercialmente como caviar russo Embora antes fosse considerada uma espécie praga os esturjões são uma comida procurada hoje especialmente defumados Mais de 50000 são capturados anualmente apenas no rio Columbia na América do Norte Os bichires compartilham com outros condrósteos ancestrais as escamas ganoides romboidais os padrões semelhantes de ossos cranianos e um espiráculo Eles habitam brejos e riachos da África e incluem os gêneros Polypterus e Erpetoichthys vi vent es Eles possuem uma bexiga natatória que mais se parece com um par de pulmões ventrais Espécies de Polypterus se afogam se eles não puderem respirar um pouco de ar fresco ocasionalmente para repor o ar nos seus pulmões As suas nadadeiras peitorais também são carnosas Por causa dos seus pulmões pareados e nadadeiras carnosas os bichires foram classificados formalmente junto com os peixes pulmonados em sarcopterígios Porém atualmente a maioria considera as nadadeiras peitorais carnosas como sendo uma característica distinta que evoluiu independentemente das nadadeiras carnosas dos sarcopterígios Neopterygii No início do Mesozoico os neopterígios substituíram os Palaeonisciformes como o grupo de peixes mais dominante e desde então prosperaram Eles apresentam uma vasta gama de morfologias e se adaptaram a vários habitats em manobrar em águas rasas ou para moverse em habitats de fundo em águas profundas Os sarcopterígios eram comuns em água doce durante a maioria do Paleozoico mas hoje em dia os únicos sarcopterígios sobreviventes são três gêneros de peixes pulmonados que vivem em regiões tropicais e os raros celacantos encontrados normalmente em águas oceânicas profundas A estes grupos autais são adicionados fósseis muitos descobertos recentemente que proporcionam uma rica imagem desse grupo de peixes onde os quais evoluíram os tetrápodes Tentouse manter diversos nomes históricos ao mesmo tempo em que a caracterização desse grupo se alterava Para alguns os sarcopterígios eram conhecidos como Coelacanths pelo reconhecimento de narinas externas que se abriam internamente na boca por meio de orifícios chamados de coanas Diferenças no desenvolvimento embrionário suscitaram dúvidas sobre a homologia das coanas entre os peixes e agora diminuíram o entusiasmo por esse nome alternativo Os sarcopterígios já foram divididos em dois grupos Dipnoi e todos os outros agrupados em Crossopterygii peixes com nadadeiras carnosa Actinistia Celacantos Os celacantos surgiram primeiro no meio do Devoniano e sobreviveram até o final do Mesozóico quando se imaginou que eles estivessem extintos A descoberta acasou em um década de 1930 nas águas costieras da África do Sul deu ciência um fóssil vivo Esse peixe africano é o Latimeria o qual habita recifes oceânicos em profundidades de 100 a 400 metros Por todo este grupo a caixa craniana é dividida mas o centro vertebral é minúsculo e a notocorda é especialmente proeminente A maioria dos celacantos era marinha Nos celacantos atuais a bexiga natatória não atua na respiração mas é preenchida por gordura Durante o dia eles tipicamente descansam em pequenos grupos em cavernas vulcânicas ao longo de declives íngremes As nadadeiras lobadas ajudam a posicionar e manter os peixes nas correntes de água Um novo celacanto foi descoberto e fotografado em águas marinhas na Indonésia Ele não foi estudado em detalhe mas pode representar uma nova espécie de celacanto Descoberta de celacantos viventes Cap 1 Dipnoi O registro fóssil dos peixes pulmonares se estende até o Devoniano Sylichthys Devoniano inicial o primeiro peixe pulmonado conhecido também compartilhava algumas características com os ripidístios sugerindo que poderia ser uma espécie intermediária entre os ripidístios e os peixes pulmonares recentes Todos os peixes pulmonares do Devoniano eram marinhos mas as formas recentes ocupam água doce Três gêneros sobreviventes ocorrem em rios continentais e brejos Fig 319 A a C Com pulmões pares os Dipnoi podiam respirar durante os períodos em que os níveis de oxigênio na água caíam ou quando as poças de água evaporavam durante as estações secas Os peixes pulmonares recentes não têm cosmina possuem um esqueleto composto principalmente de cartilagem e exibem uma notocorda proeminente Figura 319 Sarcopterígios peixes pulmonares viventes A Peixe pulmonado australiano Neoceratodus B Peixe pulmonado africano Protopterus C Peixe pulmonado sulamericano Lepidosiren água doce entre os peixes ósseos Os ripidístios tinham uma articulação em forma de dobradiça posicionada transversalmente no meio de sua caixa craniana de forma que a parte anterior da caixa craniana rodava em relação à parte posterior desta Essa capacidade juntamente com modificações nos ossos do crânio e na musculatura da maxila representaram mudanças no projeto que acompanhavam um estilo de alimentação especializado que se imaginava envolver uma mordida potente Os ripidístios são um grupo parafilético que agrupa alguns peixes pulmonares tais como os porolepiformes com outros sarcopterígios que são grupos basais dos tetrápodes tais como os osteolepiformes e Panderichthyidae Esses grupos basais tinham maxilas que portavam dentes labirintodontes caracterizados por um dobramento complexo de uma parede do dente ao redor de uma cavidade de polpa central Dos ripidístios se originaram os tetrápodes durante o Devoniano mas eles mesmos se tornaram extintos no início do Permiano Cinese craniana Cap 7 dentes labirintodontes Cap 13 Erik Jarvik um paleontólogo sueco fornece descrições importantes de Eusthenopteron um osteolepiforme Fig 320 A Suas nadadeiras lobadas e o crânio colocamno próximo ao ancestral dos tetrapódios Panderichthys Fig 320 B conhecido do Devoniano posterior ou ligeiramente antes possuía nadadeiras lobadas estrutura da caixa craniana e articulação intracraniana tal como aquela de Eusthenopteron Mas o teto do crânio de Panderichthys é achatado o osso parietal e pareado e os olhos moviamse para cima e posteriormente lembrando a condição dos primeiros tetrápodes Resumo da Filogenia dos Peixes Todos os peixes modernos exceto os ciclóstomos pertencem aos Chondrichthyes ou aos Osteichthyes Os peixes são diversos na morfologia e distribuemse por todo o mundo Eles excedem em número todos os outros vertebrados juntos e são um dos grupos mais bemsucedidos de animais Nos primeiros peixes os ostracoderme os ossos já eram uma parte principal do seu projeto extremo Em muitos grupos posteriores havia uma tendência para a ossificação se estender para o esqueleto interno mas o osso foi reduzido ou perdido secundariamente nas lampreias condrictes e alguns peixes ósseos tais como os Acipenseriformes e peixes pulmonares Os peixes são os principais atores na história dos vertebrados Dentro do grupo dos peixes as maxilas e nadadeiras surgiram pela primeira vez Peixes de nadadeiras raiadas têm sido os vertebrados aquáticos dominantes desde a metade do Paleozóico Peixes de nadadeiras carnosas originaram os vertebrados terrestres os tetrápodes De certo modo portanto a história dos tetrápodes é uma continuação do que começou com os peixes Reconhecemos essa linhagem comum dentro dos Teleostomi Os tetrápodes Herdaram os apêndices pares as maxilas a coluna vertebral vértebras e os pulmões dos peixes Salientamos essa relação próxima inserindo os vertebrados terrestres como um subgrupo dos sarcopterígios