Genética na Agropecuária: Cruzamento de Milho e Genitores Puros

GENÉTICA NA AGROPECUÁRIA Lavras MG 2012 Autores MagnoAntonioPatto Ramalho João Bosco dos Santos CésarAugusto BrasilPereira Pinto ElaineAparecidade Souza Flávia MariaAvelar Gonçalves João Cândido de Souza 5a Edição Revisada 114 Genética na Agropecuária grãos de pólen no pendão inflorescência masculina ecolocandoos na espiga boneca ou inflorescência feminina da mesma planta O lote isolado consiste no plantio decada umdos genitores emumlocalque dista de qualquer cultura de milho empelo menos 200 me deixar que as plantas intercruzemse naturalmente Para certificar se os genitores são puros basta utilizar um desses métodos e observar a descendência Se nas sementes provenientes do genitor de sementes enrugadas não ocorrer nenhuma lisa ou viceversa é porque eles não segregame portanto são puros De posse dos genitores puros devese obter a primeira geração filial geração F1 Para isto é necessário realizar o cruzamento entre os dois genitores Em se tratando da cultura do milho o cruzamento podeser realizado artificialmente plantaaplanta tomandose o pólen de um dos genitores e colocandoo na boneca do outro genitor Podese também trabalhar comlotes isolados Essa última opção é muito mais fácile amplamente utilizada Nesse caso devese semear emlote isolado linhas de ambos os genitores Podese semear por exemplo 5 linhas de 10 m de cada um Nas linhas laterais semeiase o genitor com sementes lisas e nas três centrais o de sementes enrugadas Figura 51 Quando o milho começar a florescer procedese ao despendoamento emasculação nas linhas do genitor de sementes enrugadas Essa operação consiste na retirada da inflorescência masculina antes que as anteras entrem em deiscência Isso é facilmente realizado puxandose a inflorescênciamasculinano sentido vertical poiselasedesprende inteiramentecomfacilidade Assim quando dapolinizaçãoasbonecasdaslinhascentraisgenitor desementesenrugadas FIGURA 51 Esquema do cruzamento de dois genitores P1 e P2 de milho em campo isolado P1 genitor de sementes lisas e P2 genitor de sementes enrugadas 115 Mendelismo recebempólendas linhas laterais genitor de sementes lisas As sementes das linhas centrais provenientes do cruzamento constituem a primeira geração filial F1 A textura dessas sementes deve ser anotada No caso considerado todas as sementes da geração F1 apresentamtextura lisa Resta agora a obtenção da geração F2 segunda geração filial Existemduas opções a primeira as sementes da geração F1 devem ser semeadas emlotes isolados e as plantas F1 intercruzemse livremente Asegunda as plantas da geração F1 podemser autofecundadas artificialmente Emrealidade a única geração emque a autofecundação e o intercruzamento fornecemo mesmo resultado é na F1 Todas as sementes obtidas pertencerão à geração F2 Figura 52 Podese tambémobter osretrocruzamentos RC ou seja o cruzamento da geração F1 comos genitores Ageração RC1 será o resultado do cruzamento da geração F1 com o genitor de sementes lisas P1 e a RC2 da geração F1 com o genitor de sementes enrugadas P2 FIGURA 52 Espiga de milho mostrando a segregação de sementes lisas e enrugadas na geração F2 523 Proposição e teste da hipótese do controle genético do carater O próximo passo consiste na avaliação das segregações obtidas nas gerações F2 e em umdosretrocruzamentos no caso o RC2 Nasespigasprovenientes dasgerações segregantes F2 e RC2 as sementes lisas e enrugadas devem ser contadas e os dados devem ser tabulados e apresentados como na Tabela 51 TABELA 51 Segregações obtidas no estudo do caráter textura da semente do milho Fenótipos das sementes Gerações Lisas Enrugadas P1 460 P2 380 F1 520 F2 365 115 RC1 450 RC2 185 189 116 Genética na Agropecuária Nainterpretação dosresultadosdaTabela51deveselembrardequesendo osgenitores puros não haverásegregação na geração F1 Como vimos a geração F1 apresentoua mesma textura da semente do P1 semente lisa Na geração F2 houvesegregação que seaproxima de uma relação de 3 sementes lisas 1 semente enrugadao RC2 segregou numaproporção de 1 lisa1 enrugada O próximo passoé testar estas hipótesesdesegregação Isto é mostrar que a geração F2 por exemplo segregou nas proporções de 31 Para isso devese empregar um teste estatístico Nesse caso é utilizado o testedeQuiquadrado 2 χ Paraaaplicação desse teste procedese damaneira descrita no Capítulo 7 utilizandose a expressão Para facilitar a estimativa do 2 éconveniente utilizar aTabela 52 TABELA 52 Estimativa do para testar a hipótese de segregação 3 sementes lisas1 semente enrugada na geração F2 Nessatabela afrequênciaesperadaé estimadadividindose o totalobservado por43 1 Dessaforma 4804120 quecorrespondeàfrequênciaesperadadassementesenrugadas e 120 x 3 360 é a frequência esperada das sementes lisas Depois basta seguir o que está indicadonoquadroobtendo nofinalaestimativado 2 C Essaestimativadevesertestadaepara isso éutilizadaatabelade 2 Tabela78Cap7 Essatabelaexigeo níveldeprobabilidade eograudeliberdadeGLsendooGLcorrespondenteaonúmerodeclassesfenotípicaspossíveis menosum Issoporquese existemdoisfenótiposeumnúmero fixadosdegrãosdaF2apenaso número de umdos fenótipos é variávelo outro é encontrado por diferençaAo nívelde5 de probabilidade que é comumente utilizado pelos geneticistas e comgrau de liberdade de 1 2 classes fenotípicas 1 a tabela nos dá 2 384 Como o valor de 2 C obtido é menor que o tabeladodizemosqueo 2 C énãosignificativo eque portantoaceitamosahipóteseformulada isto éafrequênciaobservadaseajustaaumafrequênciaesperadaconsiderandoumasegregação de 31 De modo idêntico podese testar a frequência observada no retrocruzamento RC2 sabendose que nesse caso a frequência observada se ajusta à segregação de 11 Apróxima etapaconsisteemexplicaressesresultadosgeneticamente α 2 2 Frequência observada Frequência esperada Frequência esperada Fenótipo da geração F2 Frequência observada FO Frequência esperada FE Desvio FOFE Desvio2 FOFE2 Desvio2FE Semente lisa 365 360 5 25 007 Semente enrugada 115 120 5 25 021 Total 480 480 2 c 028 117 Mendelismo 524 Interpretação Genética dos Resultados Obtidos Por que razão na geração F1 só semanifesta umfenótipoQualacausa da segregação 31 na geração F2 Isso pode ser explicado conhecendose sobretudo o comportamento dos cromossomos durante a meiose para a formação dos gametas Capítulo 4 Senão vejamos o milho é uma espécie diplóide ou seja temos seus cromossomos organizados aos pares Alémdisso sabemos que a expressão fenotípica dos caracteres é controlada pelos genes quepodemapresentar algumas formasalternativas denominadasalelos No presente caso suponha um gene condicionando o aspecto das sementes e representado por dois alelos Um condiciona sementes lisas Su e o outro condiciona as sementes enrugadas su Pelo exposto uma planta pura homozigótica para sementes lisas deve apresentar a constituição genética Su Su e as de sementes enrugadas su su Quando da formação dos gametas as células haplóides obtidas apresentarão apenasumdos alelos de cada par isto é o gameta produzido pelo genitor P1 sementes lisas possuirá apenas o aleloSu Por sua vez o gameta produzido pelo P2 teráapenas aconstituição su Pela união dessesgametas durante a fertilização será obtido novamente umindivíduo diplóideheterozigótico queterá umdos alelos do P1 e o outro do P2 portanto comconstituição genética Su su Considerando que o alelo para sementes lisas Su domina o alelo para sementes enrugadas su podese explicar a ocorrência de apenas umfenótipo na geração F1 As plantas F1 deverão obviamente produzir dois tipos de gametas um contendo o alelo Su e o outro o alelo su Emrazão do comportamento dos cromossomos durante a meiose podese esperar que 50 dos gametas conterão o alelo Su e os outros 50 o alelo su Durante a fertilização ocorre a união ao acaso desses gametas e o resultado pode ser visualizado naTabela 53 As proporções genotípicas esperadas na F2 serão portanto de 14 Su Su 12 Su su 14 su su Como os genótipos Su Su e Su su conferem o mesmo fenótipo podese esperar na geração F2 que34 das sementesserão lisas e 14 enrugadas isto é asproporções fenotípicas de 31 como foiobservada pelos dados de campo Tabela 54 Podese dizer que uma segregação fenotípica de 31 na geração F2 indica genotipicamente que a característica cujo controle genético está sendo estudado é controlada por um gene com TABELA 53 Gametas produzidos pelas plantas F1 e a respectiva constituição genética da F2 proveniente da união aleatória dos gametas durante a fertilização Gametas masculinos Gametas femininos ½ Su ½ su ½ Su ¼ Su Su ¼ Su su ½ su ¼ Su su ¼ su su 118 Genética na Agropecuária doisalelos havendo dominânciade umalelo sobreo outro Utilizandoseo mesmo raciocínio podese explicar o resultado observado no RC2 Os resultados dos dois retrocruzamentos Tabela 55 servem para confirmar essa hipótese genéticadequenesse caso estáenvolvido apenasumgenecomdois alelos Conclui se tambémque na reprodução das plantas heterozigóticas da geração F1 são produzidos dois TABELA 54 Proporções fenotípicas e as respectivas constituições genéticas das plantas para o caráter textura da semente do milho nos genitores e nas gerações F1 e F2 Genitores P1 x P2 Fenótipos Semente lisa Semente enrugada Genótipos Su Su su su Gametas Su su Primeira geração filial F1 Fenótipo 100 semente lisa Genótipo Su su Gametas ½ Su ½ su Segunda geração filial F2 Fenótipos ¾ sementes lisas ¼ sementes enrugadas Genótipos ¼ Su Su ½ Su su ¼ su su Gametas ½ Su ½ su TABELA 55 Representação dos resultados dos cruzamentos que explicam as segregações obtidas nos retrocruzamentos considerando o caráter controlado por um gene com dois alelos P1 x F1 P2 x F1 Fenótipos Semente lisa Semente lisa Semente enrugada Semente lisa Genótipos Su Su Su su su su Su su Gametas Su ½ Su e ½ su su ½ Su e ½ su Retrocruzamentos RC1 RC2 Fenótipos Sementes lisas ½ sementes enrugadas e ½ sementes lisas Genótipos ½ Su Su e ½ Su su ½ su su e ½ Su su 119 Mendelismo gametas distintos na mesma proporção que é o fundamento daprimeira Lei de Mendel ou seja Os dois alelos de umgene segregam separam um do outro durante a formação das células sexuais de modo que metade dos gametas carrega um dos alelos e a outra metade carregao outro alelo 53 CONCEITOSCOMUMENTEUTILIZADOSPELOSGENETICISTAS Devese salientar queexistemmuitos termosutilizados pelosgeneticistas que precisam ser bem entendidos Os primeiros conceitos que devem ficar bem claros são os degene e alelos Esses termos foramcriados em1909 por Johannsen umpesquisador dinamarquês Gene é originado da palavra grega genesis que significa origem e está de acordo com a etimologia da palavra uma vez que ele representa a origemprimária dos caracteres Nesse ponto podese conceituar gene como sendo umsegmento de DNA situado numa posição específica de umdeterminado cromossomo loco eque participa damanifestação fenotípica de um certo caráter Alelos são formas alternativas de um mesmo gene que ocupam o mesmo locoemcromossomoshomólogosequeafetamevidentementeamesmacaracterística porém de modo diferente O uso dos dois termos frequentemente causa equívoco Para uma melhor compreensão voltemos ao exemplo datextura da semente de milho Essa é uma característica controlada por umgene que está representado de duasformas alternativasSu e su Assim sendo um indivíduo puro Su Su é portador de alelos Su iguais e não de genes Su iguais Umoutro modo deexpressar seria dizer que o indivíduoSu Su possuidois alelos iguais do mesmo gene Os genes são simbolizados de modo geral por letras do alfabeto romano ou por abreviações das designações dadas aos fenótipos do caracter normalmente dalíngua do país onde foifeita a descoberta do alelo mutante Geralmente o alelo recessivo de um gene é simbolizado por letra minúscula enquanto a letra maiúscula indica o alelo dominante O importante é que os alelos devemser sempre representados pela mesma letra No caso do gene responsávelpelatexturadassementes do milho foiutilizado o símboloSuparasementes lisas Estesímboloé derivado dapalavrasugaryaçucarado jáqueo mutantefoiidentificado nos EstadosUnidos Quando existemmais de dois alelos Capítulo 8 usase amesma letra comumexpoente que pode ser número letras ou abreviação que lembramo fenótipo para diferenciálos Umoutro termo comumente utilizado égenótipo Ele é definido como a constituição genética de um indivíduo Se a espécie é diplóide o genótipo contém dois alelos de cada gene podendo ser homozigótico quando elessão iguais SuSue susu ou heterozigótico quando os alelos são diferentes Susu Diferentes genótipos podemdar origemao mesmo fenótipo dependendo ou não da ocorrência da interação alélica dedominância completa Assim SuSu e Susu por exemplo são genótipos diferentes porémas sementes apresentam o mesmo fenótipo isto é sãolisas Podese dizerque osfenótipossão as formas alternativas 120 Genética na Agropecuária de expressão de uma característica Na realidade como será visto posteriormente a manifestação fenotípica depende não só do genótipo mastambémdo ambiente As células sexuais de umdeterminado indivíduo recebema denominação degametas No caso do genótipo Su su são produzidos dois gametas diferentes umcontendo o alelo Su e o outro o alelo su A união aleatória desses gametas durante a fertilização é que produz as segregações genotípicas características das gerações F2 e de um dos retrocruzamentos A segregação dos gametas que é a expressão da Primeira Lei de Mendel pode ser comprovada facilmente Isso ocorre quando é possível constatar as proporções de 11 nos próprios gametas Um dos exemplos referese à coloração dos grãos de pólen do milho que carregamo alelo Wxou o alelo wx Quando o indivíduo éhomozigótico WxWx o grão de pólen é Wx e possui amilose e amilopectina Assim sendo se tratarmos esse pólen com solução de iodo ele colorese de azul Nos indivíduos de genótipo wxwx o pólen é wxe não chega a formar a amilose pois possui100 de amilopectina que se cora de vermelho Um indivíduo heterozigótico Wxwx produz dois tipos de grãos de pólen aqueles com o alelo Wx que são azuis após a coloração com iodo e os wx que serão vermelhos Se for contado o número de grãos de pólen de uma planta heterozigótica Wxwx serão encontrados 50 de cada tipo mostrando que os gametas segregamcomo previsto na Primeira Lei de Mendel O modo mais utilizado para verificar se a segregação está ocorrendo é porém por meio do cruzamento teste ou seja o cruzamento do indivíduo supostamente heterozigótico no exemplo indivíduos da geração F1 com o genitor que possui alelos recessivos Isto é o cruzamento teste é neste exemplo umretrocruzamento Na Tabela 55 está ilustrado um cruzamento teste observe que devido ao P2 ser homozigótico para o alelo recessivo o fenótipo da descendência do cruzamento teste depende apenas da expressão dos alelos presentes nos gametas do indivíduo heterozigótico da geração F1 No caso as proporções esperadas no cruzamento teste são de 11 em razão da segregação dos gametas contendo os alelos Su e su durante a meiose ocorrer nestas proporções 54 ESTUDODOCONTROLEGENÉTICOEMANIMAIS Umoutro aspecto que deveser comentado diz respeito ao estudo do controlegenético dos caracteres em animais Nesse caso por não ser possível realizar a autofecundação certificar que um animal é purohomozigótico complica um pouco mais Porém se no acasalamento entre irmãos por exemplo não ocorrer segregação é porque os animais em questão devemser puros para o caráterconsiderado Quando se desejaconhecer o controle genético de um caráter em uma espécie cuja descendência é numerosa e quetambémseja 121 Mendelismo Vale ressaltar que uma coelha pode ter até oito partos por ano em média com oito láparos filhotespor parto o quepossibilita obter uma descendêncianumerosa facilitando o estudo da herança de qualquer caráter nessa espécie Especialmente para aquelas espécies cuja descendência não é numerosa e a geração é mais longa o controle genético de umcaráter pode ser realizado por meio do estudo da genealogia Na elaboração dagenealogia tambémdenominada depedigree heredograma ou árvore genealógica normalmente são utilizados os símbolos apresentados na Figura 54 Na Figura 55 é mostrado umexemplo de pedigreede uma família de cães comatrofia progressiva da retina É uma doença ocular de origem hereditária que se caracteriza pela degeneração irreversível da camada retinal fotoreceptora do olho causando cegueira em muitas raças O gene que controla esta doença é o RDS Observando o pedigree é fácil inferir que o caráter é controlado por umgene eque o alelo recessivo confere a enfermidade Veja também que o macho da geração III só pode apresentar a doença porque seus pais eram heterozigóticos Esse macho da geração III foi cruzado com 15 fêmeas normais poréma maioria delas deve ser heterozigótica dada a grande frequência de animais afetados na descendência possívelvárias gerações por ano praticamente não há diferença do procedimento adotado paraa culturado milho comentado anteriormente Essefato pode sercomprovado na Figura 53 emqueé apresentado oestudo do controle genéticodo carátercordapelagemdecoelhos P1 P2 Albino X Aguti cc CC F1 Aguti Cc F2 Albino Aguti 38 126 cc C FIGURA 53 Resultados do estudo da herança da cor da pelagem em coelhos Como se observa as proporções fenotípicas na geração F2 se ajustou as proporções de 31 2 calculado 029 NS indicando que o caráter é controlado por um gene C com dois alelos o dominante C que confere a cor aguti e o recessivo c a cor albino 122 Genética na Agropecuária FIGURA 54 Símbolos mais usados em heredogramas 123 Mendelismo FIGURA 55 Pedigree árvore genealógica de uma família de cães com atrofia progressiva da retina 55 LEIDADISTRIBUIÇÃOINDEPENDENTE O quefoidescrito anteriormente envolvia uma característica controlada por umgene com dois alelos Agora será estudado o que ocorre quando estão envolvidas duas características distintas cadaumacontrolada porumgenecomdois alelos Para exemplificar será utilizada novamente a cultura do milho e duas características da semente Aprimeira característica refereseà textura da sementeque como já foivisto pode ser lisaou enrugada Asegunda característica é a cordo endosperma da sementeque pode ser branco ou amarelo Essa característica tambémé controlada por umgene comdois alelos havendo dominância do alelo Y que condiciona sementes amarelas e que domina o de sementes brancasy Utilizando osmesmosprocedimentosjádescritosfoirealizado o cruzamentodeplantas homozigóticas provenientes de sementes lisas e amarelas complantas oriundas de sementes brancas e enrugadas e foramproduzidos os resultados da Tabela 56 Osdadosobtidosna geração F1 mostraramque o alelo quecondicionasementeamarela domina o que condiciona semente brancao mesmo ocorre no caso do alelo de semente lisa que domina o de enrugada Considerando cada caráter isoladamente observase que na geração F2 ocorreu a segregação de 31 em cada caso pois foram obtidas 354 sementes 124 Genética na Agropecuária amarelas para 126 sementes brancas e 365 sementes lisas para 115 sementes enrugadas Sendo assim para cada caráter analisado isoladamente o fenômeno desegregação ocorreu como já foivisto nos tópicos anteriores TABELA 56 Fenótipos dos genitores e das gerações F1 e F2 provenientes do cruzamento de plantas de milho homozigóticas e contrastantes para a cor e textura das sementes Fenótipo das sementes Gerações Amarelo liso Amarelo enrugado Branco liso Branco Enrugado P1 100 P2 100 F1 100 F2 268 86 97 29 Considerando as duas características emconjunto a segregação da geração F2 obtida segue as proporções de 9331 Essa segregação da geração F2 é na realidade o produto das segregações 31 de cada uma das características isto é 3 Amarelas 1 Branca 3Lisas1Enrugada 9Amarelas Lisas 3Amarelas Enrugadas 3 Brancas Lisas 1 Branca Enrugada Isso está de acordo com a Lei do Produto de Probabilidades que diz a probabilidade de que dois ou mais eventos independentes ocorramjuntos é o produto das probabilidades de suas ocorrências em separado Vale ressaltar que na geração F2 os fenótipos da textura da semente se combinaramao acaso comos fenótipos da cor Como se pode observar as proporções fenotípicas da geração F2 268 sementes amarelas lisas 86 sementes amarelas enrugadas 97 sementes brancas lisas 29 sementes brancas enrugadasestão de acordocomasesperadasbaseada na distribuição independente 2 c 077NS Como as proporções fenotípicas obtidas concordam com a lei do produto das probabilidades podemos concluirque isso só é possívelse a herançadas duas características for independente isto é se o comportamento dos alelos que condicionama cor da semente for completamente independente dos alelos responsáveis pela textura da semente A leido produto de probabilidades também é válida para as proporções genotípicas da geração F2 isto é 116 SuSuYY 14SuSu 14 YY O mesmo é válido para as demais combinações genotípicas O ponto fundamentalda distribuição independente é a produção de quatro tipos de gametas emproporções iguais Tabela 57 Para a obtenção dageração F2 osindivíduos da geração F1 serão autofecundados ou serão intercruzados livremente como já foimostrado anteriormente Como todos os indivíduos da geração F1 apresentam o mesmo genótipo 125 Mendelismo SusuYy os gametas produzidos tanto no pólen como no óvulo serão iguais dessa forma a obtenção da geração F2 consiste apenas na combinação destes quatro tipos de gametas dois a dois masculinos comfemininos emtodas as possibilidades Isso pode ser feito por meio do quadro de Punnett também denominado Xadrez Mendeliano Figura 56 Note que as proporçõesfenotípicas 9331 são resultantesda soma de todas as classes genotípicas que apresentamo mesmo fenótipo TABELA 57 Proporções fenotípicas e respectivas constituições genéticas para os caracteres textura e cor das sementes do milho nos genitores e geração F1 FIGURA 56 Segregação para os caracteres textura e cor da semente de milho A partir de resultados como esses foi enunciada a Segunda Lei de Mendel também conhecidacomoLeidaDistribuiçãoIndependente quedizQuando doisoumaisgenessão considerados cadaumcomportaseindependentementedooutro Essefatoocorre emrazão dadistribuiçãoindependentedosgenesduranteameioseparaaformaçãodosgametasistoé os alelosSuesusecombinamao acaso comosalelosYeyparaformaremosquatrogametas Isto podesermelhorvisualizadoutilizandoseocruzamentotesteTabela58queéo cruzamento dosindivíduosdageração F1comumindivíduo homozigótico portadordosalelosrecessivos Genitores P1 x P2 Fenótipos Sementes amarelas lisas Sementes brancas enrugadas Genótipos SuSu YY susu yy Gametas Su Y su y 1ª Geração filial F1 Fenótipo Sementes lisas amarelas Genótipo Susu Yy Gametas ¼ Su Y ¼ Su y ¼ su Y ¼ su y ¼ Su Y ¼ Su y ¼ su Y ¼ su y ¼ Su Y 116 SuSu YY 116 SuSu Yy 116 Susu YY 116 Susu Yy ¼ Su y 116 SuSu Yy 116 SuSu yy 116 Susu Yy 116 Susu yy ¼ su Y 116 Susu YY 116 Susu Yy 116 susu YY 116 susu Yy ¼ su y 116 Susu Yy 116 Susu yy 116 susu Yy 116 susu yy 126 Genética na Agropecuária A partir do cruzamento teste podese verificar que os quatro tipos de gametas do indivíduo heterozigótico da geração F1 ocorrememproporções iguais paracada tipo Tabela 58 É importante salientar mais uma vez que no cruzamento teste por ser o indivíduo testador homozigótico su su yy é produzido um tipo de gameta su y que não altera a manifestação fenotípica determinada pelos alelos presentes nos gametas do heterozigoto Assim o fenótipo da descendência dependerá apenas do tipo de gameta produzido pelo genótipo Su suYy dos indivíduos da geração F1 TABELA 58 Resultado do cruzamento teste que comprova a distribuição independente F1 amarelas lisas x brancas enrugadas Susu Yy susu yy Gametas ¼ Su Y ¼ Su y su y ¼ su Y ¼ su y Descendentes Genótipos Fenótipos ¼ Susu Yy ¼ Sementes amarelas lisas ¼ Susu yy ¼ Sementes brancas lisas ¼ susu Yy ¼ Sementes amarelas enrugadas ¼ susu yy ¼ Sementes brancas enrugadas Como jáfoimostrado pormeiodo comportamento doscromossomosduranteameiose a distribuição independente irá ocorrer sempre que os genes estiverem situados em cromossomosdiferentes Existe uma outracondição emque adistribuição seráindependente quando os genes situamse no mesmo cromossomo porém esse assunto será abordado no Capítulo 9 56 GENERALIZAÇÕESDASPROPORÇÕESMENDELIANAS Até o momento foramapresentados exemplosenvolvendo apenas umoudois genes Quando ocorremtrês genes ou mais irão aparecer muitas classes genotípicas nas gerações segregantes Contudo o princípio da segregação e distribuição independente dos genes é sempre o mesmo não importando o número de genes envolvidos Assim é possível fazer predições utilizando a leido produto das probabilidades para qualquer número de genes de umorganismo diplóide e considerando cada gene comdois alelos Tabela 59 127 Mendelismo TABELA 59 Generalizações do que é esperado quando se tem um caráter controlado por diferente número de genes Considerando um indivíduo diplóide heterozigótico e com dois alelos por loco Número de Genes Número de Gametas Diferentes em F1 Combinações Genotípicas Possíveis em F2 Classes Genotípicas Diferentes em F2 Número de Genótipos homozigóticos em F2 1 2 4 3 2 2 4 16 9 4 3 8 64 27 8 4 16 256 81 16 n 2n 4n 3n 2n 57 MODO PRÁTICO PARADETERMINAÇÃO DOSGAMETAS E DOSDESCENDENTESDECRUZAMENTOS Quando se trabalha com mais de três genes a determinação dos diferentes tipos de gametas fica trabalhosa e ainda podemocorrer omissões Ummétodo simples e seguro de determinálos consiste emescrever os alelos do primeiro gene navertical comintervalo entre as letras Emseguida à frentede cada umescrevese osalelos do segundo gene Do mesmo modo acrescentamos os de um terceiro quarto etc unindo por traços aos alelos acrescentados anteriormente Seguindo os traços queunemos alelos dos diferentes genes e anotando todososalelospelosquaispassaramostraços temosautomaticamenteaconstituição dos gametas comrelação aos alelos envolvidos O processo é absolutamente seguro rápido e fácilde compreender como pode ser visto na Figura 57 128 Genética na Agropecuária Queremossalientarquedesdequetenhasidoentendidaaherançadeumgeneseestiverem envolvidos vários genes o raciocínio é sempre o mesmo e desde que a distribuição seja independente teremossempreumproduto deprobabilidadedecada umdoslocosenvolvidos Seja porexemplo a autofecundação de umindivíduo F1 de constituição Aa BbCc Dd Eese estivermos interessados emverificar a proporção de indivíduos como genótipoAABB CC DD EE na geração F2 procederemos do seguinte modo para o geneA éesperado na F2 os genótipos AAAa e aa como já vimos nas proporções de 14 24 e 14 respectivamente Para os demaisgenes logicamente é válido o mesmo raciocínio Considerando os genes em conjunto teremos a probabilidade de ser AA e BB e EE sendo que esse e indica um produto deprobabilidadeverCapítulo 7 Assim aproporção esperada do genótipoAABB CC DD EE deverá ser de 14 AA x 14 BB x 14 CC x 14 DD x 14 EE isto é 145 11024 Se a pergunta fosse parao genótipoAa BB Cc ddEE teríamos 24 Aax 14 BB x 24 Cc x 14 dd x 14 EE ou seja 242 143 41024 1256 Suponhamos agoraaseguinte indagação Quala frequênciado genótipoAaBbccDD ee Ff a partir do cruzamento Aa BB Cc Dd Ee ff x Aa bb cc Dd Ee FF Nesse caso devemos identificar primeiroos locosque estão emheterozigose emambosos indivíduos que serão cruzados isto é os locosA De E Para esses o procedimento é idêntico ao anterior O FIGURA 57 Gametas comas respectivas frequências produzidos por um indivíduo de genótipo Aa Bb Cc DD Observe que o indivíduo é homozigótico para o alelo D e nesse caso ele é representado apenas uma vez sendo sua frequência evidentemente igual a 1 Para os demais locos são colocados os dois alelos por estarem em heterozigose Nesse caso a frequência do gameta AbcD é 18 o que corresponde ao produto da probabilidade de cada alelo ocorrer neste gameta 12A x 12 b x 12c x 1D 129 Mendelismo segundo passo éidentificaroslocosquesãohomozigotosemambosospaisnão importando se ospaistêmalelosiguais ounão no caso o loco B eo F Paraeles a descendência só terá uma única possibilidade Se os alelossão iguais emambosos pais o descendenteseráhomozigoto paraaquelelocosediferentes o indivíduoserá heterozigoto Finalmentedevemosverificaros locos em que há heterozigose em um dos genitores e homozigose no outro O loco C se enquadranessecasoCcdeumlado eccdooutro Adescendênciaserá12Cc e12cc Temos então condição deforneceraproporção esperadado genótipo desejado Do exposto 24Aa x1 Bb x12 Cc x 14 DD x 14 ee x1 Ff o que corresponde a 2128 164 Se a indagação fosse emtermos fenotípicos ao invés de genotípicos o procedimento seria semelhante Considere por exemplo a autofecundação de umindivíduo F1Aa Bb Cc Dd Ee em que as letras maiúsculas identificam os alelos dominantes Qual a frequência esperada de descendentes com o mesmo fenótipo do indivíduo da F1 na geração F2 Novamente vamos considerarapenaso locoA Sehá dominância os indivíduosdo genótipo AAouAadaF2possuemomesmo fenótipo do F1 Oouindicaqueoseventossão mutuamente exclusivos a ocorrência de um deles impede a ocorrência do outro Nesse caso teremos uma aplicação da soma de probabilidade 14 AA 24 Aa como já comentado A 34 Desse modo na geração F2 indivíduos com o mesmo fenótipo ao da F1 deverão ter o genótipo A B C D E e irão ocorrer com a frequência de 34 A x 34 B x 34 C x 34 D x 34 E 2431024 Vejamos agora o que ocorre comsucessivas gerações de autofecundação Seja um indivíduo F1 de genótipo Bb apósuma autofecundação teremos nageração F2 os genótipos BB Bb e bb com as frequências de 14 24 e 14 respectivamente Após a segunda autofecundação teremos a geração F3 Os indivíduos da geração F2 que são homozigotos pelas razões que já foramapresentadas manterão a sua constituição genotípica Porém os heterozigotos Bb que estão coma frequência de 12 deverão segregar Como se observa o seu genótipo é igual ao da F1 e após a autofecundação teremos 14 BB 24 Bb 14 bb Como apenas metade dos indivíduos da F2 são Bb teremos que multiplicar essas proporções por 12 Assim teremos 18 BB 28 Bb 18 bb como resultado da descendência do indivíduo F2 de genótipo Bb Na F3 38 dos indivíduos serão BB sendo 14 oriundos daautofecundação do indivíduoBB e 18 do Bb O mesmo raciocínio é válido para o indivíduo bb Teremos então BB 38 Bb 28 e bb 38 Como se constata em cada autofecundação a frequência dos heterozigotosreduzse a metade ea dos homozigotos aumenta Tabela 510 Podeseextrapolarpara uma geração Fgqualqueremquea frequência do heterozigotoserá de12g1 edosdoishomozigotos112g1 Comosão doishomozigotos BB e bb a frequência de cada umserá de 112g12 Quando estão envolvidos vários genes e sucessivas autofecundações o raciocínio é análogo Seja aautofecundação do indivíduo F1 Aa Bb Cc Dd Ee Ffatéa geração F5 Qual a frequência do genótipo AA BB CC DD EE FF nessa geração Como foi visto 130 Genética na Agropecuária Se for considerado um indivíduo qualquer não necessariamente da geração F1 a previsão do que ocorre com as autofecundações é a mesma lembrando apenas que nos locos emhomozigosenão há alteração Seo interesseforemdeterminar afrequência esperada de indivíduos como genótipo AABB cc DD EEapóstrês autofecundações deumindivíduo de genótipo Aa BB cc Dd EE procederse do seguinte modo nos locos que estão em homozigoseB CeEnão háalteração naquelesqueestão emheterozigoseAeDafrequência do genótipo homozigoto após 3 autofecundações deverá ser 11232 716 A frequência esperada do genótipo AABB cc DD EE deverá ser então 716 AA x 1 BB x 1 cc x 716 DD x 1 EE 49256 1914 É também possívelconhecer todas as combinações genotípicas na descendência de umindivíduo qualquer comn genes em heterozigose e após g autofecundações Entre os descendentes é variávelo número de locos comalelos emhomozigose e suas combinações podemser previstas pela distribuição binomialCapítulo 7 ou seja Em que a e b são as probabilidades de os locos estarem em homozigose ou heterozigose respectivamentei é o número de locos emhomozigosee varia de 0 an en éo número delocos envolvidos n i n i n i n i o a b a b C TABELA 510 Frequências genotípicas esperadas com as sucessivas autofecundações de um indivíduo de genótipo Bb Frequência genotípica Gerações BB Bb bb F1 0 1 0 F2 14 12 14 F3 38 28 38 F4 716 216 716 Fg 112g 12 12g 1 112g 12 anteriormente a frequência do genótipo AAna F5 deverá ser 112g12 112512 1532 Desse modo na F5 teremos 1532 AA x 1532 BB x 1532 CC x 1532 DD x 1532 EE x 1532 FF 15326 106 131 Mendelismo n g 1 g 1 1 1 2 1 2 após algumas operações aritméticas chegase a expressão n 2g 1 1 1 Como exemplo seja o genótipo F1 AaBbCc autofecundado até ageração F6 Nessa situação g 6 e n 3 assim teremos n 3 g 1 6 1 3 3 1 2 1 1 2 1 1 31 32 32768 combinações genotípicas Entre esse totalde combinações genotípicaspodese estimar o número nas diferentes classes contendo locosemhomozigose ou heterozigose Então coma expansão do binômio 3113 emque nesse exemplo 1 referese a loco emheterozigose e 31 a loco emhomozigose e podese obter 3 3 i i n i n i 0 31 1 C 311 Para i 0 nenhumloco emhomozigose temse 1 1 0 31 0 3 3 1 31 C 3 0 3 0 0 3 indivíduo comtodos os locos emheterozigose De modo análogo obtêmse A partir dos conhecimentos anteriores é possívelobter a probabilidade de se ter um loco emhomozigose a utilizando a expressão a 1 12 g 1 e também a probabilidade de ter locos em heterozigose b b 12g1 Assim o binômio assume a expressão Para i 2 2 883 1 3 31 1 232 31 3 1 31 C 1 2 1 2 1 2 2 3 comumloco emheterozigosee dois em homozigose Para i 3 3 3 0 3 0 3 0 3 3 C 31 1 31 1 1 31 1 29791 33 3 com todos os três locos em homozigose Depreendese então que a proporção de indivíduos em F6 com todos os locos em heterozigose é de 1 em32768 De modo análogo a proporção de indivíduos comtodos os três locos emhomozigose é 2979132768 É importante frisarque se o indivíduo a ser autofecundado tiverlocos emhomozigose estes não segregarão na descendência e não alterarão o número de combinações genotípicas derivadas dos locos emheterozigose Para i 1 93 3 31 1 1 3 1 31 1 3 31 1 C 2 2 1 2 1 1 3 comdois locos emheterozigose e umem homozigose 132 Genética na Agropecuária BOX 51 EFEITO DE XÊNIA Existe alguma diferença no estudo da herança de um caráter como a textura da sementedemilhoe por exemplo o caráteralturadaplantaouatémesmo acordasemente do feijoeiro Narealidadenãohádiferença Ametodologiaésempreamesmajácomentada mas énecessário conhecerbemo caráterparafornecer ainterpretação correta Assim por exemplo vemosqueumúnico genecontrolao caráter textura dasementede milho sendo o alelo Su responsávelpelo fenótipo liso e o alelo recessivo su pelo fenótipo enrugado Para aalturada plantatambémestáenvolvido umúnico gene sendo o alelo dominanteBr e o recessivo brresponsáveispelos fenótiposplantas altas ebaixas respectivamente Se for efetuado o cruzamento entreuma planta demilho homozigóticaBrBrSuSu e uma planta brbr susu sendo esta utilizada como genitor feminino o que ocorrerá Sendo o genitor feminino de genótipo brbrsusu ou seja fenótipo baixo e comsementes enrugadas Como será polinizada por pólen Br Su as sementes F1 terão a constituição genética Br br Su su Como o alelo Su domina o su as sementes no caso da geração F1 serão lisas Se essas sementes F1 forem plantadas teremos plantas F1 de genótipo Brbr que serão altas Como se vê para o caráter textura das sementes o produto do cruzamento geração F1 já se manifestou na geração da planta mãe Quando isso ocorre dizse que o caráter temxênia isto é se manifesta sempre uma geração antes dos demais caracteres No caso do caráter altura da planta é preciso semear a geração F1 para que a planta F1 expresse o fenótipo portanto não apresenta xênia Considerando o que foi discutido podese argumentar que qualquer caráter relacionado a sementes deve apresentar o fenômeno de xênia Arealidade no entanto não é essa Seja por exemplo o caráter cor da semente do feijão que pode ser preta genótipo PP e branca genótipo pp Se uma planta pp forpolinizada compólende uma planta de genótipo PP as sementes resultantes serão pretas ou brancas Se for considerado o raciocínio anterior isto é que toda característica da semente possui xênia as sementes deveriam ser pretas Contudo nesse caso as sementes em vez de pretas serão brancas Somente quando essas sementes brancas de genótipo Pp provenientes de plantas pp foremsemeadas é que as plantas F1 produzirão sementes pretas Assim o caráter apesar de ser da semente não tem xênia Quala razão dessa diferença Na resposta a essa indagação é que entra o aspecto da necessidade de se conhecer detalhes do caráter em estudo No caso da textura do 133 Mendelismo milho o fato de ser lisaou enrugada depende do teor de amido presente no endosperma da semente o qualé produto da fertilização Já a cor da semente é uma característica do tegumento ou seja é proveniente do desenvolvimento da parede do ovário sendo portanto um caráter que se expressa no final do ciclo da planta Assim no caso da semente do feijoeiro temos caracteres que se expressamnos tecidos embrionários na fase inicial da vida e apresentam portanto xênia enquanto o tegumento por ser um tecido materno não possui xênia Assim a cor do tegumento do feijão é determinada antes da fertilização Do exposto podeseentão complementar e dizer que o fenômeno de xênia só ocorre para características quese manifestamno endospermae embrião das sementes cuja expressão fenotípica é dependente do resultado da fertilização O que ocorre emanimais Eles apresentamXênia Como a maioria não temuma fase intermediária como é o caso da semente emvegetais não há xênia Contudo nas aves os ovos produzidos é uma situação semelhante a das sementes Vamos utilizar 134 Genética na Agropecuária como exemplo a cor da casca do ovo emaves Quando umgalo de uma raça que produz ovos brancos genótipo oo cruza com galinha de ovos azuis genótipo OO temse na primeira geração filial100 de ovos azuis comgenótipo Oo e quando umgalo de uma raça que produz ovos azuis genótipo OO cruzacomgalinha de ovosbrancos genótipo oo tem se na primeira geração filial 100 de ovos brancos com genótipo OoAssim como ocorreu com a casca da semente do feijão a cor do ovo não tem xênia pois a manifestação de qualquer caráter da casca depende da constituição apenas da mãe Já quando o óvulo é fertilizado os caracteres que se manifestam no ovo irão apresentar xênia entretanto namaioriadoscasosnãoháinteressenessescaracterespoisaobservação do fenótipo necessariamente envolveria a retirada da casca e consequentemente dificilmente poderiaocorre a eclosão do pintinho para continuar os estudos genéticos 135 Mendelismo PROBLEMASPROPOSTOS 1 No milho a sementepode serlisa endosperma comamidoouenrugada endosperma comaçúcar solúvelemágua Apartir do cruzamento de duascultivares puras sendo uma comsementes lisas e outra comsementes enrugadas milho doce obtiveramse os seguintesresultados Populações Fenótipos das sementes número Lisa Enrugada P1 400 P2 320 F1 560 F2 370 125 a Forneça uma provávelexplicação para a herança do caráter b Se uma das espigas F2 não apresentar a proporção fenotípica 3 lisa1 enrugada qualseria a explicação c Quantas sementes lisas da geração F2 deveriam ser semeadas para originar 300 plantas puras dHáoutramaneiradecomprovarqueocorreusegregação alémdo resultado observado na F2 e Se as plantas provenientes de sementes lisas da geração F2 foremautofecundadas qualseria o resultado genotípico e fenotípico esperado 2 Considerando o caráter textura da sementedo milho relatado no problema anterior o que ocorreria se o campo de plantas F1 recebesse 30 dos grãos de pólen de uma plantação próxima homozigótica para sementes lisas 3 Emgalinhas a ausência de penas no pescoço é decorrente do alelo dominanteN e a presença de penas ao alelo recessivo n Qual o procedimento para a seleção mais rápida a partirde uma população F2 de galinhashomozigóticas compescoço pelado 4 Umtouro mocho semchifres foicruzado comtrês vacas Coma vacaAchifruda foi obtido um descendente sem chifres Coma vacaB tambémchifruda obtevese um descendente chifrudo EfinalmentecomavacaCmochafoiproduzidoumdescendente chifrudo a Qualo provávelgenótipo dos animais envolvidosnos cruzamentos b Como proceder para obter um plantel com pelo menos 20 animais mochos homozigóticos a partir do cruzamento do touro coma vacaC 136 Genética na Agropecuária 5 Em alface o alelo C condiciona folha crespa e o recessivo c folha lisa Apartir do genótipo Cc quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas após a quarta geração de autofecundação 6 Considerando osdados do problema anterior qualseria o resultadoesperado na quarta geração se as plantas fossemcruzadas aleatoriamente emvez de autofecundadas 7 No tomateiro a folha pode ser normal bordos recortados ou batata bordos lisos Foramrealizados várioscruzamentos envolvendo indivíduos comesses dois fenótipos e obtidos os seguintes resultados Fenótipo das plantas envolvidas Fenótipo dos descendentes número nos cruzamentos Normal Batata 1 Normal x Batata 92 0 2 Normal x Normal 155 52 3 Batata x Batata 0 83 4 Normal x Batata 47 43 5 Normal x Normal 85 0 a Forneça uma provávelexplicação para a herança do caráter b Especifique o genótipo das plantas envolvidas nos cruzamentos 8 Emumtrabalho realizado paraestudar aherançada época deflorescimento empepino foramobtidosos seguintes resultados Número de plantas com florescimento Populações Precoce Tardio P1 50 P2 50 F1 50 RC1 F1 x P1 195 RC2 F1 x P2 101 91 F2 281 80 a Forneça todas as interpretações genéticas e estatísticas para estes resultados b Quantas sementes F2 necessitariam ser semeadas para se obter 150 plantas com florescimento tardio 137 Mendelismo 9 No cruzamento entrea cultivar de tomate Santa Cruz P1 quepossuihipocótilo roxo e folha normal coma cultivar Folha Batata P2 queapresenta hipocótilo verdee folha batata foramobtidosos seguintes resultados Fenótipos número Gerações Hip roxo Folha normal Hip roxo Folha batata Hip verde Folha normal Hip verde Folha batata F1 25 F2 238 75 80 26 RC1 163 RC2 45 43 39 44 a Interpretegeneticamente esses resultados b Esquematizeos cruzamentos realizados 10 Considere os dados do problema 9 a Quais os resultados que indicama ocorrênciada distribuição independente b Emquefase da meiose eemqualgeração ocorreu adistribuição independente para produzir esses resultados 11 O arroz possui2n 24 cromossomos Considere queemuma planta ocorra umalelo dominante emcadacromossomo e o alelo recessivo correspondenteno seu homólogo isto éaplanta éheterozigóticaparaessesdozegenes Seessaplantaforautofecundada perguntase a Quala frequência esperada dos descendentes com o fenótipo condicionado pelo alelo recessivo dos doze genes b Qual a frequência esperada dos descendentes com o mesmo genótipo da planta autofecundada c Qual a frequência esperada dos descendentes com o mesmo fenótipo da planta autofecundada d Quais seriam esses resultados se essas plantas fossem autofecundadas por mais uma geração 12 Na mandioca raízes marrons são decorrentes do alelo dominanteB e raízes brancas do alelo recessivo b Folíolosestreitos são decorrentes do alelo dominanteLe folíolos largos doalelo recessivol Uma plantaderaízesmarronsefolíolosestreitosfoicruzada 138 Genética na Agropecuária com outra de raízes brancas e folíolos largos e produziram 40 descendentes com folíolos estreitos dos quais a metade tinha raízes marrons e a outra metade de raízes brancas Quais os genótipos dosgenitorese a proporção genotípicados descendentes 13 Em equinos o alelo dominante T é responsável pelo trote e o alelo recessivo t é responsávelpela marcha Para a cor de pelagem o aleloAé responsávelpelo fenótipo baio eo alelo recessivo a pelo fenótipopreto Umcriadorpossuiumcavalo marchador preto e várias éguas puras para o trote e baias Como o criador deseja obter animais puros marchadores e baios qualdeve ser seu procedimento Explique 14 Uma planta de pepino de genótipo BBCCTTWW foicruzadacomoutra de genótipo bbccttww para produzir a geração F1 a qual foi autofecundada para obtenção da geração F2 Assumindo que esses genes controlam as seguintes características B espinhospretosb espinhosbrancosC resistênciaaovírus do mosaicocsuscetibilidade ao vírus do mosaicoT presençade gavinhast ausênciade gavinhasWfruto imaturo de cor verde w fruto imaturo de cor branca a Que proporção de F2 apresentará o fenótipo espinhos brancos suscetibilidade ao vírus do mosaico ausência de gavinhas e o fruto de cor branca b Que proporção de F2 apresentará o fenótipo espinhos pretos resistência ao vírus do mosaico presença de gavinhas e fruto imaturo de cor verde c Que proporção de F2 é genotipicamente semelhante à geração F1 dQuaisseriamasrespostasdositensanterioresseosgenitoresapresentassemgenótipos BBCCttww ebbccTTWW 15 Quais seriamasrespostasdo problemaanterior seas plantasF2 fossemautofecundadas até a geração F4 16 A reação ao vírus do mosaico do pepino é controlada por umgene sendo o aleloR dominante responsável pela resistência e r pela suscetibilidade a essa virose Uma cultivar resistente homozigótica foicruzada com outra suscetível sendo obtida a geração F1 Posteriormente as plantas obtidas foram submetidas a algumas autofecundações Na última autofecundação geração Fn a proporção de plantas suscetíveis era de 3164 Quantas autofecundações foram realizadas para se obter esse resultado 17 A seguir éapresentado o heredograma de uma família de suínos 139 Mendelismo O fenótipo identificado pelo hachurado representa a ocorrência de animaiscomcistos renais emsuínos Essa anomalia é decorrente de um alelo dominante ou recessivo Justifique sua resposta comdetalhes 18 Atransmissão de duas anomalias raras emcães é mostradana genealogia apresentada na páginaseguinte Acaracterística 1 neuropatia hipertrofica causa danos sensoriais e motor é indicada pela parte hachurada na metade superior e a característica 2 linfedemaprimárioanormalidadedosistemalinfático éidentificadapelapartehachurada na metade inferior Utilizando o símboloA parao gene responsávelpela característica 1 e B para a característica 2 pedese a Que tipo de herança está envolvida no controle de cada uma das patologias b Coloque o provável genótipo de todos os indivíduos na etapa IV c Se os indivíduos identificados na genealogia etapa IV forem acasalados que proporção fenotípica é esperada 141 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas 6 INTERAÇÕES ALÉLICAS E NÃOALÉLICAS 61 INTRODUÇÃO Os efeitos dos alelos genótipos para formar os fenótipos dependemde sua ação e de sua interação Para exemplificar esses efeitos vamos utilizar o carátertextura da semente do milho cujo controle genético foi estudado no Capítulo 5 Vimos que esse controle é monogênico e estão envolvidos os alelosSu responsávelpela produção de sementes lisas e su responsável pela produção de sementes enrugadas Esses alelos combinamse para formar os genótipos SuSu Susu e susu Emcada genótipo homozigótico ocorre apenas um alelo e temos então neste caso apenas a ação desse alelo ou seja a semente lisa do genótipo SuSu é decorrente da ação do alelo Su e a semente enrugada do genótipo susu é decorrente da ação do alelo su Já o genótipo heterozigótico possuidois alelos Susu e a semente lisa que ele produz é proveniente da ação combinada destes dois alelos que é denominada de interação alélica 62 INTERAÇÕESALÉLICAS Existem vários tipos de interação alélica e o procedimento para a sua identificação consiste em comparar o fenótipo do heterozigoto com os fenótipos dos homozigotos A seguir são apresentados os principais tipos 621 Dominância Completa O caráter textura da semente do milho analisado no Capítulo 5 é um exemplo da ocorrência de dominância completa Isso porque foivisto que do cruzamento de genótipos homozigóticos para sementes lisas e enrugadas obtevese na F1 somente sementes lisas que é a expressão do heterozigoto Na geração F2 observouse a segregação fenotípica para a textura da semente de 3 lisas1 enrugada que é característica desse tipo de interação alélica Observase ainda que nesse caso não se pode identificar o genótipo quando a semente tem o fenótipo liso isto é o homozigoto e o heterozigoto apresentam o mesmo fenótipo já no caso do fenótipo enrugado condicionado pelo alelo recessivo isso é possível 142 Genética na Agropecuária Pelo exposto para este tipo de interação aparentemente o alelo dominante impede a expressão do alelo recessivo quando estão juntos e o fenótipo decorrente do alelo recessivo só é produzido pelo indivíduo portador do genótipo homozigótico para esse alelo No Capítulo 3 foicomentado que umgene corresponde a umsegmento de DNAque codifica para formação de uma cadeia polipeptídica e que na maioria das vezes irá atuar como uma enzima em umpasso de uma via metabólica Essa via por sua vez produz um produtofinalqueconstituio fenótipoqueobservamos Assimsobo ponto devistabioquímico umalelo dominante é considerado aquele quecodifica uma enzima funcionale que permite uma viametabólicaproduzir umproduto final Emcontrapartida o alelorecessivo emgeral corresponde a ummutante semsentido quenão produz nenhuma enzima ou ummutante de sentido errado que produz uma enzima não funcional ou comeficiênciamuito reduzida em relação ao alelo não mutante Em qualquer caso a via metabólica fica interrompida ou a quantidadedo produtofinalémuito pequena É necessário salientarqueadominânciacompleta referese aos casos quando no heterozigoto o alelo dominante produz uma quantidade suficiente de enzima necessária para que seja produzida uma quantidade de produto final pela via metabólica igual à produzida pelo indivíduo portador do genótipo homozigótico para o alelo dominante Utilizando novamenteo caráter textura da semente do milho nas sementes enrugadas susu 39 da matéria seca do grão são açúcares solúveis em água e apenas 32 da matéria seca correspondemao amido No milho normal SuSu por outro lado não ocorre açúcares solúveis emágua e a quantidade de amido corresponde a 83 da matéria seca Já foi constatado também que os grãos heterozigóticos não possuem quantidades intermediárias de açúcares solúveis em água Portanto podemos deduzir que os açúcares solúveis em água são os substratos que são convertidos em amido por intermédio da enzima codificada pelo alelo funcionalSu levando à produção de sementes lisas enquanto nas sementes enrugadas esses substratos foram simplesmente acumulados porque o alelo su não produz uma enzima funcional É interessante lembrar que o amido presente nos grãos de milho doce susu é oriundo de outras vias metabólicas independentes da ação do alelo Su 622 Dominância Incompleta Neste tipo de interação alélica o fenótipo do heterozigoto situase no intervalo estabelecido pelos fenótiposdoshomozigotos paraosdois alelos emconsideraçãoA herança da forma da raiz do rabanete é umexemplo típico Tabela 61 143 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas TABELA61 Forma da raiz do rabanete O fenótipo intermediário da F1 em relação aos parentais juntamente com o resultado da geração F2 caracterizam um caso de dominância incompleta Note que os alelos são diferenciados por expoentes Observase que o fenótipo do heterozigoto éintermediário eque nestecaso é possível identificar qualquergenótipo por meio deseu fenótipo Emtermosbioquímicosaexplicação ésemelhanteàquelaapresentadapara dominância completa ouseja umdos alelosproduz uma enzima funcionale permite que avia metabólica libereumproduto final que éresponsávelpela expressão deumfenótipo Noentanto o outro alelo não permiteaformação deumproduto final pela faltadeuma enzimafuncional Aúnica diferença é que na dominância incompleta a quantidade de produto finalda via metabólica é menordo queno homozigotoeemconsequência aexpressãodoheterozigotoéintermediária Convém salientar que o tipo de interação alélica depende do grau de profundidade empregado na análise dos fenótipos Ocorre algumas vezes que no estudo de um dado caráter determinaseumtipo de interação alélica quando o exame dosfenótipos ésuperficial Porém numa observação mais minuciosa verificase que ocorre outro tipo de interação alélica Isso é o que acontece com a textura da semente em ervilha que pode ser lisa e enrugada Do cruzamento de indivíduos puros lisosRR comenrugadosrr observase que 100 das sementes F1 Rr são lisas como um dos pais Esseresultado sugerequeainteração alélicaédo tipo dominânciacompleta No entanto examinandoseosgrãosde amido dosgenótiposhomozigóticoseheterozigóticos observase que a sementeRR possuimuitos grãos de amido grandes arrpossuipoucosgrãos pequenos e a semente Rr possuigrãos de amido emquantidade e tamanho intermediários indicando assim que naanálise dosgrãos de amido ocorre dominância incompleta Umexemplo semelhante é a citrulinemia que ocorre em bovinos da raça holandesa que consiste emuma profunda depressão do recémnascido causando a morte entre três e cinco dias de idade Esse fenótipo ocorre pela intoxicação por amônia que se acumula no P Genótipos r1r1 x r2r2 Fenótipos raiz longa raiz esférica F1 Genótipo r1r2 Fenótipo raiz oval F2 Genótipos ¼ r1r1 ½ r1r2 ¼ r2r2 Fenótipos raiz longa raiz oval raiz esférica 144 Genética na Agropecuária organismo emdecorrência da ausência da enzima argininosuccinatosintetase ASS que transforma amônia em uréia Sabese que os animais com citrulinemia são homozigóticos para o alelo defeituoso resultante de umamutação no 86º códon pelasubstituição do códon CGApara UGAno mRNA causando umponto final Portanto naavaliação clínica tratase de um exemplo de dominância completa Porém o teste em laboratório dos animais heterozigóticos mostra 50 de atividade da enzima ASS caracterizando a dominância incompleta Essaavaliação bioquímicaéimportanteparao diagnóstico dosanimaisportadores do alelo recessivo o heterozigoto para evitar que eles se reproduzam Emtermosbioquímicos há autores queconsideramalguns caracteresemque ambosos alelos mostramse ativos ocorrendo diferença acentuada na contribuição de cada um Um exemplo é o teor de vitaminaAno endosperma do milho controlado por dois alelosY e y Nesse exemplo em um grama de endosperma Y contribui com cerca de 220 unidades de vitaminaA eycontribuicomaproximadamente005unidadesAinda emtermosbioquímicos umoutro exemplo ocorre emmaravilha ondedo cruzamento de linhagenspuras compétalas vermelhas cruzadas com linhagens puras de pétala branca a geração F1 tem pétalas rosas Figura 61ea geração F2 segrega 1vermelha2 rosas 1branca Aexplicação pode ser dada FIGURA 61 Exemplo de dominância incompleta em maravilha 145 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas em número de doses do alelo que determina a concentração de um determinado pigmento corDuasdosesgerammaisquantidadedeproteínaeportantomaiorquantidadedepigmento obastanteparatornaraspétalasvermelhasAdoseúnicaheterozigotoproduzmenospigmento e assim as pétalas são rosaAdose zero não produz pigmentos e asflores são brancas 623 Codominância Essa interação alélica se caracteriza pelo fenótipo do heterozigoto apresentarse como umamisturadosfenótiposdeseusgenitoreshomozigóticosAcodominânciaéfrequentemente confundidacomadominânciaincompleta Adiferençaentreelasocorreporquenacodominância os dois alelospresentes no heterozigoto são ativose independentes Emtermos bioquímicos cada alelodo heterozigoto condicionaaformação de uma proteínaou enzimafuncional Umexemplo dessainteraçãocorrespondeàresistênciadolinho aduasraçasdeferrugem Nesse exemplo a planta M1M1é resistente à raça 1 a planta M2M2 é resistente à raça 2 e a planta M1M2 é resistente às duas raças Assim emumcampo onde ocorremas duas raças somenteo heterozigotonão apresentaráadoençaeumapopulação F2 apresentaráasegregação de25das plantasresistentes apenasàraça 1 50resistentesàsduas raçase25resistentes apenas à raça 2 Nessecaso provavelmente no heterozigotoM1M2 o alelo M1 é responsável pelaproteínareceptoraque reconheceumamoléculaespecífica de umaraçapatogênica araça 1 de ferrugeme o alelo M2condiciona o reconhecimento daoutra raça Umoutro exemplo interessantede codominânciaocorrena raçadebovinos Shorthorn Nesses animais a pelagempode ser vermelha branca ou ruão Quando cruzase umtouro vermelho comvacas brancas na geração F1 ocorremanimaisruões e na F2 a segregação é de 14 vermelho 24 ruão e 14 branco Figura 62 Observando o pelo dos animais ruões notase que são vermelho e branco em igual proporção o que dá o aspecto ruão Nesse caso então está envolvido o gene R comdois alelos funcionais o alelo R1 confere a cor vermelha e o R2 a cor branca No heterozigoto R1 R2 por ter os dois alelos funcionais são produzidos os pelos vermelhos e brancos Vários caracteres emplantas e animais exibemcodominância que pode ser verificada pormeio daidentificação das substânciasqueconstituemosseusfenótipos Isto éconseguido porexemplo porintermédio de eletroforese no qualse consegueseparar proteínasdiferentes quando submetidas a umcampo elétrico A mistura deproteínas é colocada emumgele dependendo do tamanho da molécula edesuacargaelétrica elasedeslocano gelatéumaposição específica Quando seidentificam as posições observamse bandas cada uma correspondente a uma proteína Um dos exemplos de codominância estudado por meio da técnica de eletroforese é a presença de albumina no soro sanguíneo de cavalo A albuminaA é condicionada pelo alelo AlA e a albumina Bpelo aleloAlB UmanimalAlAAlApossuisomente a albuminaAno soro sanguíneo albumina no soro sanguíneo de cavalo Aalbomina A é condicionada pelo alelo AlAe a albumina bpelo aleloAlB UmanimalAlAAlApossuisomente a albuminaAno soro sanguíneo 146 Genética na Agropecuária FIGURA 62Exemplo de codominância Cor da pelagem de bovino da raça Shorthorn e forma apenasumabanda no gelde eletroforese O animalAlBAlB possuisomentea albumina B e forma tambémapenas umabanda só que numa posição diferente da banda da albumina A O animal AlAAlB possui as duas albuminas e exibe as duas bandas caracterizando a codominância entreos dois alelos 624 Alelos Letais Alguns alelos apresentamumcomportamento bempeculiar podendo causar a morte do indivíduo que os possui Esses alelos são conhecidos como alelos letais e geralmente éo alelo recessivo quecausaa morte Algunsdeles alémdeestaremrelacionadosà viabilidade do indivíduo causamalteraçõesfenotípicasquepodemser facilmente detectadas Oprimeiro exemplo desse tipo de alelo foidescrito em1904 por Cuenot Ele cruzou ratos amarelos x normais e observou na progênie uma segregação de 1 amarelo 1 normal Esse resultado sugere que o rato amarelo é heterozigótico e que o alelo que condiciona a cor amarela é 147 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas dominante emrelaçãoao normal Quando foramcruzadosratosamarelosentresi eraesperada uma descendência de 121 mas obtevese uma descendência de 2 amarelos 1 normal Esses resultados levaramno a propor que o caráter é controlado por um gene com dois alelos eque o alelo dominanteque condiciona a coramarela supostamente é letalquando em homozigose Chamando de Ay o alelo que confere pelagem amarela e de A o alelo que condiciona pelagemnormal a partir do cruzamento de ratosamarelos heterozigóticosAyAx AyA a geração F2 teria uma proporção genotípica de¼AyAy ½ AyA ¼AAFigura 63 Tabela 62Aalteração para a proporção 21 era decorrente da morte dos indivíduosAyAy antes mesmo do nascimento Dessemodo indivíduos de pelagemamarela são heterozigotos AyA enquanto que indivíduos de pelagemnormalsão AA AhipótesedoaleloAyserletalemhomozigosefoiconfirmadaposteriormentequandouma fêmeagrávidadocruzamento amareloxamareloteveseuúteroretirado Foiverificadoque25 deseusembriõesestavammortos provavelmenteemdecorrênciadaconstituiçãoAyAy Outro exemplo de alelo letal é encontrado em gatos Uma única dose do alelo ML interfere gravemente no desenvolvimento da coluna dorsal resultando na faltade cauda no indivíduo heterozigótico MLM Mas no homozigoto MLML a dose dupla do alelo produz uma anomaliatão extrema no desenvolvimento da coluna que o embrião não sobrevive Amaioriadosalelosletaisrecessivosnãoseexpressamno heterozigotoEmtalsituação a letalidade recessiva é diagnosticada observando a morte de 25 da descendência em algumestágio do desenvolvimento Umoutro exemplomuito comuméaocorrênciadeplantasjovensalbinasempopulações segregantes Essas plantas são homozigóticcas para um alelo que impede a formação de clorofila e sobrevivem até esgotar as reservas nutritivas da semente Tais plantas são descendentes deheterozigotos portadores do alelo recessivo defeituoso FIGURA 63 resultados do crusamento de ratosamarelos letetozigóticos 148 Genética na Agropecuária 63 INTERAÇÕESNÃOALÉLICASOUGÊNICAS Nemtodososcaracteressão controladosporumúnico gene comodiscutido no Capítulo 4 De fato umgrande número de características é controlado por dois ou mais genes e sua expressão fenotípicadepende alémda ação e interação alélica tambémda ação combinada dos alelos de diferentes genes que recebe a denominação de interação gênica A ação conjunta de dois ou mais genes independe de suas localizações no genoma da espécie pois como serão demonstradas as interações ocorrem nos produtos gênicos enzimas quesão formadosno citoplasma Assim doisgeneslocalizadosemdoiscromossomos diferentes terão distribuição independente 2ª lei de Mendel embora as proporções Mendelianas sejammodificadas emfunção da maneira como esses genesse interagem Uma forma muito comumde interação gênica é aepistasia Nesse caso dizseque o alelo de umgene é epistático quando ele inibe a expressão do alelo de outro gene Esse último gene cujo alelo tema expressão inibida recebe a denominação dehipostático Segundo Miller1997 o termo epistasia pode ser agrupado emtrês categorias a Epistasia funcional quando um gene determina a presença ou ausência de uma determinada estrutura por exemplo pelos se não existir pelos como no caso de um possível mutante em camundongos ou cães as diferenças de cor não poderiam ser detectadas Assim o alelo que controla a produção de pelos seria epistático para o alelo da coloração Outro exemplo semelhanteé o caso de espinhospretos ou brancos empepino queseriamencobertos hipostático caso ocorra ummutantesemespinho b Bloqueio de um passo metabólico quando emuma rota metabólica a ausência de umproduto evita inibe a formação de outros produtos Por exemplo Alelo A Alelo B enz A enz B Substrato Produto A Produto B TABELA 62 Resultados obtidos por Cuenot para os cruzamentos entre ratos de pelagem amarela e pelagem normal Amarelos x Normais Amarelos x Amarelos AyA AA AyA AyA ½ AyA amarelos ¼ AyAy morrem ½ AA normais ½ AyA amarelos ¼ AA normais 149 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas Nesse caso se o alelo A mutar para o alelo a a enzima A poderá não mais ser produzida e não transforma o substrato em produto A Por falta desse produto a rota metabólicaestariabloqueada não havendo asíntese do produto BOaleloA épois epistático do B c Conversão quando o produto do alelo deumgene é convertido emoutro produto pelo alelo de outro gene mascarando a ação ou o produto do primeiro alelo Porexemplo Alelo A Alelo B enz A enz B Substrato Produto A Produto B branco amarelo branco Nesse caso o alelo B é epistático para o alelo A pois o produto do primeiro gene produto A foiconvertido em umproduto B que confere umfenótipo semelhante àquele expresso pelo acúmulo do substrato A seguir são apresentados alguns exemplos mais comuns de epistasia 631 Epistasia recessiva A cor da flor em girassol pode ser amarela alaranjada ou limão Em determinados cruzamentos esses fenótipos segregamna F2 respectivamente nas proporções 934 Essas proporções indicama atuação de dois genes de distribuição independente comdois alelos cada Combase nesses resultados o controle genético do caráter pode ser explicado pela ação de umalelo dominanteA de umdos genes o qualé necessário para quehaja a produção de cor enquanto o recessivo impede a suaformação Emoutro gene o alelo dominanteB é responsávelpela cor amarela e seu alelo recessivo b determinaa cor alaranjada Nesse caso o alelo a é epistático pois impede a expressão dos alelos B e b Outro exemplo ocorre na cor da pelagem de cães da raça Labrador As cores preta marrom e dourado são controladas geneticamente por dois genes B e E que atuam do seguinte modo os alelos B e b produzem respectivamente as cores preta e marrom que são depositadas nos pelos e nas mucosas Para o gene E a constituição recessiva ee é epistática ao gene B resultando na coloração dourada dos pelos Assim cães pretos são BE cães marrons são bbEe cães dourados são Bee ou bbee resultando em F2 na segregação 9 pretos3 marrons4 dourados Figura 64 Os cães dourados podem produzir pigmentos pretos ou marrons no nariz e lábios mucosas A ação do alelo e é evitar a deposição de pigmentos nos pelos não impedindo a deposição nas 150 Genética na Agropecuária mucosas Dessa forma podemos reconhecer o animal com alelos recessivos bbee pela pigmentação marromnas mucosas FIGURA 64 Exemplo de epistasia recessiva Controle genético da cor da pelagem em cães da raça Labrador 151 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas 632 Epistasia recessiva dupla Umestudorealizadono Departamento deBiologiadaUFLAvisouaconhecero controle genético da cor do tegumento de algumascultivares de feijoeiro Paraisso foramcruzadas duas cultivares sendo uma a SmallWhite que possuitegumento branco e flores brancas e a outra a ESAL545 quepossuitegumento verde etambémflores brancas Nesse cruzamento eram esperados descendentes com flores brancas uma vez que os genitores eram homozigóticos No entanto a geração F1 produziu flores violetas e esse fato inesperado levounos a estudar o controle genético desse caráter Os resultados obtidos encontramse na Figura 65 Como se observa as proporções fenotípicas da geração F2 estão muito próximas de nove plantas comflores violetas para sete plantas comflores brancas c 2 042 indicando a ocorrência de dezesseis combinações genotípicas decorrentes da segregação e recombinação de dois genes independentes comdois alelos cada Considerando também os dados dageração F1 edosdois retrocruzamentospodese explicar osresultados utilizando a Tabela 64 Nesse esquema as flores violetas ocorrem somente nas plantas com genótipo que possuem pelo menos um alelo dominante em cada loco PV Nos demais genótipos a ausência de alelos dominantes emumou nos dois locos condiciona o surgimento de flores brancas Soboponto devistabioquímicoumapossívelexplicação paraosresultadosobservados pode seresquematizada utilizando a seguintevia metabólica Precursor substância intermediária pigmento violeta incolor incolor Considerando as quatro classes genotípicas da F2 segundo a presença ou ausência dos alelos Pe V e avia metabólica esquematizada anteriormente temosa seguinte situação apresentada naTabela 64 Alelo P enzima P Alelo V enzima V 152 Genética na Agropecuária FIGURA 65Controle genético da cor da flor do feijoeiro 153 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas TABELA63 Representação dos genótipos com os respectivos fenótipos relativos à cor da flor do feijoeiro das cultivares genitoras e de seus descendentes TABELA64 Presença ou ausência da enzima P da substância intermediária da enzima V e do pigmento violeta nas flores de feijão das quatro classes de genótipos F2 Apartir doque foiexposto nessatabela verificase que entreas dezesseiscombinações da F2 apenasnove apresentamflor violeta porque possuemas duasenzimas necessárias para que avia metabólica se complete Nas demais combinaçõesda geração F2 avia metabólica não se completa pela falta de uma ou das duas enzimas Portanto o pigmento violeta é o produto final dessa via metabólica A sua presença depende da participação conjunta dos alelos dominantesnos dois locos Classes de Genótipos F2 Enzima P Substância intermediária Enzima V Pigmento violeta 916 PV 316 Pvv 316 ppV 116 ppvv P Small White P1 ESAL 545 P2 Genótipos Fenótipos ppVV branca x PPvv branca F1 Genótipo Fenótipo PpVv Violeta F2 Genótipos Fenótipos 916 PV violeta 716 Pvv ppV ppvv branca RC1 Genótipos Fenótipos ½ PpV violeta ½ ppV branca RC2 Genótipos Fenótipos ½ PVv violeta ½ Pvv branca 154 Genética na Agropecuária Se considerarmos por exemplo plantas de constituição ppV elas não produzemo pigmento violeta porque o alelo recessivo p não deve produzir uma enzima funcional o que impede a transformação do precursor na substância intermediária da via metabólica Nesse caso dizse que o alelo p é epistático em relação a V porque impede a sua expressão por meio da cor violeta De modo semelhante a planta comconstituição Pvv igualmente não produz o pigmento violeta porque o alelo recessivo v é nesse caso o epistático emrelação a P também por meio da cor violeta Portanto no controle genético da cor da flor do feijoeiro temosumexemplo de epistasiarecessiva duplae nageração F2 asclasses genotípicas em que estão participando esses epistáticos 316 Pvv 316 ppV 116 ppvv sempre produzemo mesmo fenótipo coma frequência de 716 633 Epistasia Dominante Em abóbora a coloração do fruto pode ser amarela alaranjada ou verdeescura Alguns cruzamentos entrecultivarespurascomestascores de fruto apresentamnageração F2 uma segregação de 12 amarelos 3 alaranjados 1 verde escuro Esse resultado indica a participação dedoisgenescomdistribuiçãoindependente sendoqueocorreumalelo dominante A que é responsávelpela cor alaranjada do fruto enquanto o recessivo asimplesmente não produzopigmento alaranjado eofruto ficaverdeescuro Emoutro gene oalelo dominanteB bloqueiaaformaçãodeclorofilanofrutoo qualficaamarelo emconsequênciado impedimento de expressão de Ae a O recessivo bnão interfere na expressão de Ae a Emsíntese ocorre apenas umalelo epistático dominante B Tabela 65 Figura 66 TABELA 65 Controle genético das cores do fruto de abóbora P Genótipos Fenótipos AA bb alaranjado x aa BB amarelo F1 Genótipo Fenótipo Aa Bb amarelo F2 Genótipos Fenótipos A B aa B 1216 amarelo A bb 316 alaranjado aabb 116verdeescuro 155 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas FIGURA 66 Exemplodeepistasia dominante Controlegenético da coloraçãodofrutoemabóbora Embovinosda raçaAngus apelagemé preta e na raça Jerseya coloração é chamada pretavermelha Osanimais obtidospelo cruzamento dessasduas raças F1 sãotodos pretos mas quando intercruzadosproduzemuma descendência F2naqualasproporções fenotípicas são de 12 pretos 3 pretosvermelhos 1 vermelha caracterizando uma epistasia dominante Figura 67 156 Genética na Agropecuária 634 Epistasia Recessiva e Dominante As raças de galinhas Leghorn e Silkie apresentamplumagem branca Quando essas aves são cruzadas as aves da geração F1 são todas brancas Porém na geração F2 observa se ao contrário do que seria esperado a ocorrência de algumas aves coloridas entre as brancas Foiconstatado ainda que do cruzamento de aves coloridas coma raça Leghorn branca obtémse uma descendência completamente branca porém se no cruzamento é utilizada a raçaSilkiebranca na descendênciaocorremaves coloridas Portanto deve existir umgene que inibe a expressão da cor nas aves da raça Leghorn FIGURA 67 Controle genético das cores da pelagem em gado bovino 157 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas Considerando quena geração F2 do cruzamento LeghornxSilkiebranca observamse as proporções de13 aves brancas 3aves coloridas podese explicar aherança de plumagem branca ou colorida admitindose a participação de dois genes de distribuição independente com dois alelos cada do seguinte modo há umalelo C necessário para a produção de cor enquanto o alelo recessivo condiciona a ausência de pigmentação emoutro gene o alelo dominante I é epistático emrelação a C inibindo portanto sua expressão e o recessivo i determina simplesmente a ausência de inibição Desse modo o acasalamento das duas raças brancas referidas anteriormente pode ser representado como no Figura 68 Arelação de 1316 brancas para316 coloridas corresponde portanto aos resultados normalmente observados Notase que a plumagem branca com frequência1316 em F2 resulta das classes genotípicasICe Icc emrazão da presença do epistático dominanteI e tambémdo genótipo iicc no qualo alelo c é provavelmentenão funcionale porisso não há a produção de pigmentos Nesse último caso o alelo c pode ser considerado também epistático umavez que ele deveinterromperuma via metabólicae impedir a produção de um produto final pigmento Temos assim nesse exemplo umcaso de epistasia dominante e recessiva O alelo I é epistático em relação ao alelo C e o alelo c é epistático porque inibe a formação deumproduto final Umoutroexemplointeressantedessetipodeepistasiaéverificadocomalgumascultivares de arroz que apresentam um aroma característico quando seus grãos são cozidos ou as folhas verdes são maceradas Essas cultivaressão bemapreciadas emalguns países asiáticos e sua cotação no mercado é superior às cultivares não aromáticas Tsuzukie Shimokawa 1990 cruzaramuma cultivar aromática do Nepal denominada Brimful comduas outras cultivares japonesas nãoaromáticas e obtiveramna geração F2 o resultado apresentado na Tabela 66 Os resultados observados se ajustam a uma distribuição de 13 plantas semaroma 3 comaroma indicando que a presença de aroma é decorrentedo genótipoaa B ea ausência de aroma aos genótipos A B ou A bb ou ainda aa bb 158 Genética na Agropecuária FIGURA 68Exemplo de epistasia recessiva e dominante Controle genético da cor da pena em galinhas das raças Leghorn e Silkie Tabela 66 Resultados observados na geração F2 envolvendo cultivares de arroz não aromáticas e aromáticas 635 Outros tipos de interações nãoalelicas Alémdos exemplos de epistasias jáapresentados ocorreminúmeras outras formas de interações gênicas que não necessariamente implicam em bloqueio de vias metabólicas conversões ou mesmo alterações estruturais Umdos exemplos mais conhecidos é aquele denominado de genes duplicados Nesse caso genes com funções idênticas podemestar representados maisde uma vez no genoma alterando as proporçõesmendelianas esperadas Uminteressante exemplo ocorre comuma plantado cerrado denominada debolsa do pastor Cruzamentos Sem aroma Com aroma Total Brimful x Koshihikari 240 62 302 Brimful x Nipponbare 157 34 191 159 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas Os frutos dessa planta podemser triangularou alongado Quando cruzaseuma planta com fruto triangular comuma de fruto alongado obtémseasegregação emF2 de15 triangular 1 alongado Isso é explicado considerando a presença de doisgenes Ae B comefeitos iguais Os alelos dominantesde cada umdessesgenes sozinhos ou combinados conferemo mesmo fenótipo frutos triangularesjáo genótipoaabb éo único responsávelpelofruto alongado Umoutro exemplo semelhante ocorre emsoja Emumdos genes o alelo dominanteG produz sementesverdeseo recessivogsementesamarelas Emoutro gene o alelo dominante Y3 resulta em sementes verdes e o alelo recessivo y3 sementes amarelas Na geração F2 a segregação fenotípica é de 15 verdes GY3 G y3y3 ggY3 1 amarela gg y3y3 Uma outra forma de interação tambémenvolvendo genes duplicados é aquela pela qualapareceumterceiro fenótipo resultanteda presença simultânea dealelos dominantes de cada umdos genes envolvidos Por exemplo emabóbora o formato esférico é controlado pelo alelo A ou pelo alelo B enquanto que o formato alongado devese aos alelos a ou b Assim os genótipos A bb e aa B conferem frutos esféricos e aa bb frutos alongados Quando os alelos dominantes dos dois genes estão juntos A B eles se interagempara produzir o formato discóide Desse modo na geração F2 a segregação é de 9discóides A B 6 esféricos A bb e aa B 1 alongado aa bb Esse tipo de interação é conhecido como genes duplicados com interação entre os alelos dominantes Figura 69 FIGURA 69 Exemplo de genes duplicados com interação entre os alelos dominantes Controle genetico do formato do fruto da abobora 160 Genética na Agropecuária Uma situação semelhante a essa é a que ocorre com a cor da pelagem das raças de suínos Large White e Duroc Jersey Os alelos R ou S são responsáveis pela síntese de pigmentos vermelhos enquanto que r ou s conferem coloração branca Indivíduos com alelos dominantes em apenas um dos genes R ss ou rrS produzem uma pequena quantidade de pigmentos vermelhos e adquirem uma coloração areia Indivíduos completamente recessivos rrss são brancos e indivíduos comalelos dominantes nos dois genes RS são de coloração vermelho intenso A segregação na geração F2 é de 9 vermelhos 6 areia 1 branco Emgalinhas o formato da cristaapresentauma maneira beminteressante de interação O alelo dominante R controla crista rosa o alelo dominante P crista ervilha e os alelos recessivos rr pp crista simples Quando os alelos dominantes dos dois genes estão juntos R P a crista é do tipo noz Assim na geração F2 a segregação é de 9 Noz R P 3 FIGURA 610 Exemplo de genes duplicados cominteração entre os alelos dominantes Controle gentetico da cor da pelagem das raças de suinos Large White e DurocJersey 161 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas Rosa R pp 3 Ervilha rrP 1 Simples rrpp Note que embora asegregação seja de 9331 esta situação difere da segregação mendeliana típica por se tratar de apenas um caráter ao invés de dois caracteres controlados por genes independentes 64 AUMENTANDOACOMPLEXIDADE Como pode ser observado pelos exemplos discutidos todo organismo é um ser complexo no qualtodos os genesdevemfuncionar coordenadamente eapresentar interações emmaior ou menor grau É pouco provávelque umdeterminado gene atue isoladamente Umoutro aspecto que deve nos chamar a atenção é que emmuitoscasos o caráter que se está estudando de fato consiste de diversos caracteres cada um controlado por genes específicos Assim as diversas expressões fenotípicas desse caráter na verdade se devemaesses inúmeros genes Umexemplo ilustrativo éa coloração dos grãos do feijoeiro Aparentemente tratase de umúnico caráter mas se estudado emprofundidade veremos que pode ser decomposto emcor do tegumento presença ounão de listras presençaou não de pintas cor do halo brilho do tegumento etc Embora a coloração do grão seja um caráter cujo controle é efetuado por muitos genes supõese mais de 18 genes vamos considerar apenas 5 genes para ilustrar este ponto O alelo dominante P é básico para a expressão da cor todos os indivíduos pp apresentam tegumento branco Contudo a expressão da corpropriamenteditasedeve aoutros genes Oalelo dominanteLéresponsável pela formação de listras em presença de P O genótipo ll não apresenta listras independentemente da constituição para o geneP Umoutro gene condiciona acoloração do halo embora adefinição da sua coloração seja realizada por outros genescomo por exemplo o alelo Dquecondicionahalo marrom Oalelo dominanteJconferegrãosbrilhantes enquanto o recessivo j grãosfoscos Podese observarque considerando apenas umapequena porção dos genes envolvidos com a coloração o número de fenótipos possíveis é extremamente grande Situação semelhanteocorre para o carátercoloração de pelagemdemamíferos que também é composto por vários padrões de coloração envolvendo a coloração de cada pelo como tambéma distribuição desses pelosno corpo do indivíduo O controle genético embora ainda não completamente elucidado é realizado por pelo menos 6 genes A B C D E S Umaspecto interessante é que esses seis genes parecemestar presentes emtodos os mamíferos embora nem sempre eles apresentem todos os alelos conhecidos em cada loco Acoloração se deve à presença de grânulosde pigmentos contendo melaninasemuma matriz protéica As melaninas são o produto de umasérie de vias metabólicasque convertem a tirosina em eumelaninas cor escura ou feomelaninas cor clara As células em que ocorrem a produção das melaninas são os melanócitos e os grânulos de pigmentos são os eumelanossomas ou feomelanossomas 162 Genética na Agropecuária O gene A Aguti essegene determina a distribuição de pigmentos no pelo O aleloA selvagemproduzumafaixaamarelaterminalousubterminalemumpelo queseriatotalmente preto aa Dependendo do alelo presente a coloração do pelo pode variar desde completamente amarelo até todo negro O gene B os alelos desse gene afetama porção protéica dos grânulos de pigmentos alterando sua forma O alelo B permite aformação de grânulos normais alongados e de cor negra O alelo b produz grânulos ovóides ou esféricos que são marrons chocolates ou no caso de cavalos castanhos O gene C parece que este é o gene estrutural da enzima tirosinase que catalisa o primeiro passo da conversão de tirosina emmelanina O alelo C produz tirosinase normal enquanto queosdemaisalelosproduzemformas menoseficientesdaenzima havendo redução no número de grânulos de pigmentos O alelo recessivo c evita a formação de qualquer coloração gene epistático gerando indivíduos albinos O gene D os alelos do gene D afetam a intensidade da pigmentação por meio da aglutinação dos grânulos mas não pela redução de seu número O alelo d diluio negro em azul e o amarelo em creme O alelo D é dominante na maioria dos mamíferos mas em cavalos parece haver dominância incompleta O gene E esse gene parece ter influência na distribuição de pigmentos amarelos e pretos emtoda a pelagemdo animal e não dentro de cada pelo O gene S o gene S tambémcontrolaa distribuição depigmentos ao longo do corpo do indivíduo DefatoelecontrolaapresençassouausênciaSdemanchas Essepadrão pode ocorrercomqualquercombinação genotípicadiscutidaanteriormente comexceçãodoalbino Umoutro exemplo de genes comação característica são oschamados modificadores Esses genes geralmente não têmefeito próprio mas modificamoutros genes reduzindo ou intensificando sua expressão O geneD queocorre emmuitos mamíferos afeta a intensidade de pigmentação de outros genes que controlama cor da pelagem Os genótiposDD e Dd permitema expressão completa da coloração enquanto quedd diluia coloração tornando a mais clara Assim se o alelo B confere pelagempreta e b pelagemmarromos genótipos BD seriam pretos Bdd seriam pretodiluído bbD marrons e bbdd marrom claro apresentando uma segregação de 9331 na geração F2 Umexemplo semelhante emplantas éo que ocorre para a cor dos frutos maduros em pimentões Umalelo dominanteY controla aremoção da clorofila no fruto enquanto o alelo y permite que a clorofila se mantenha no fruto maduro À medida que o fruto amadurece pigmentos carotenóides são sintetizados o alelo R determina pigmentos vermelhos e r pigmentos amarelos Os alelos recessivos de dois genes diferentes c1 e c2 têm uma ação semelhante e reduzem a quantidade de carotenóides que são sintetizados Por exemplo plantasYRC1C2 produzemfrutosvermelhos enquanto yRc1c1C2apresentamfrutos 163 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas alaranjados PlantasYrrC1C2 apresentamfrutosamarelos enquanto YrrC1c2c2 frutos amareloclaros Os dois genes C1e C2 são genes duplicados com efeitos semelhantes Porém seus efeitos são cumulativos de modo que o genótipo c1c1c2c2 praticamente impede a síntese de carotenóides Desse modo o genótipo Yrrc1c1c2c2 é praticamente branco 164 Genética na Agropecuária PROBLEMASPROPOSTOS 1 Em galinhas os indivíduos com penas normais são de genótipo ff os indivíduos FF apresentampenasacentuadamenteonduladase quebradiças eo heterozigoto apresenta as penas medianamente onduladas Apartir do cruzamento de um galo com penas medianamente onduladas comtrês fêmeas foram produzidos 12 descendentes por ninhada Dos 36 descendentes 18 apresentarampenas medianamente onduladas 15 penas acentuadamente onduladas e apenas 3 foram normais Quais os prováveis genótipos das três fêmeas 2 Em bovinos a presença de chifres é governada pelo alelo recessivo m enquanto o alelo dominante Mconfere ausência de chifresmocho Acor da pelagemvermelha é fornecida pelo genótipo RR cor branca por rr e vermelhobranco ruão por Rr a Determine a proporção fenotípica de F2 proveniente do cruzamento de um touro vermelho comchifres comvacas brancase mochas homozigóticas b Quantos animais da geração F2 serão necessários para se selecionar 20 animais homozigóticos de pelagemvermelha e mochos c Quala proporção fenotípica esperada se os animais ruões e mochos da geração F2 foremacasalados entre si 3 No estudo da herança da forma da raiz do rabanete e tambémda cor da raiz obteve se na F2 a seguinte proporção fenotípica 11 vermelhos e esféricos 20 vermelhos e ovais 9 vermelhos e alongados 21 rosas e esféricos 39 rosas e ovais 19 rosas e alongados 10 brancos e esféricos 22 brancos e ovais e 11 brancos e alongados a Quais as interações alélicas para os dois caracteres b Esse tipo de interação facilita ou dificulta o trabalhodo melhorista c Quais os genótipos dos genitorespara possíveis cruzamentos que produzirama F2 fornecida d Qual o tamanho da F2 para se obter 50 plantas com raiz branca e alongada 4 Em abóbora a cor do fruto pode ser branca amarela e verde Do cruzamento de plantas homozigóticas de frutos brancos complantas de frutos verdes foiobtida uma geração F1 comtodos os indivíduos de frutos brancos Na geração F2 foramobtidas 45 plantas comfrutos brancos 13 comfrutos amarelos e 3 comfrutos verdes a Quala explicação para a herança desse caráter 165 InteraçãoAlélicas e NãoAlelicas b Cruzandoseuma planta de frutosamarelos comoutra defrutos brancos obtiveram se 27 plantas comfrutos brancos 16 comfrutos amarelos e 16 comfrutos verdes Quaisos genótipos das duas plantas que foramcruzadas 5 Do cruzamento entre duas linhagensde ervilha de cheiro Lathyrusodoratusde flores brancas foram obtidas plantas com 100 de flores de cor púrpura Dos 245 descendentes provenientesda autofecundação dessas plantas 110 apresentaramflores brancas e os demais flores púrpuras Determine o tipo de herança do caráter e o provávelgenótipo dos genitores 6 Em algumas cultivares de cebola a cor do bulbo pode ser amarela roxa ou branca Do cruzamento entre uma cultivar de cor roxa comoutra de cor branca foiobtido na geração F2a segregação de 9 roxos 3 amarelos 4 brancos a Quala explicação genética para esse resultado b Estabeleça umesquema que expliquebioquimicamente esseresultado 7 O grão de milho possuiuma camada de células que encobre o endosperma chamada aleurona e que pode ser incolor vermelha ou púrpura Aformação destes fenótipos é controlada pelosseguintes passos metabólicos Admitindose que ocorra dominância completa emtodosos genes perguntase a Quais os fenótipos dos seguintes genótipos IiAAMmIiaaMMIIAAmm iiAAMMiiAAmm b Quais as proporções fenotípicas em F2 do cruzamento entre duas plantas sendo uma de genótipo IIAAMM e a outrade genótipo iiaamm Admitindosequeocorradominânciacompletaemtodososgenes perguntase aQuaisosfenótiposdosseguintesgenótipos IiAAMmIiaaMMIIAAmmiiAAMMiiAAmm bQuaisasproporçõesfenotípicasemF2docruzamento entreduasplantassendo umade genótipoIIAAMMeaoutrade genótipo iiaamm Substrato 1 I i Substrato incolor Substrato 1 incolor A Substrato 2 vermelho vermelho Substrato incolor a M m púrpura vermelho 166 Genética na Agropecuária 8 Do cruzamento deumaplantaAcomumaB de feijão foramobtidos 510 descendentes de flores brancas e 176 de flores púrpuras Quando a plantaAfoiautofecundada ela produziu 76 descendentes comflores púrpuras e 58 comflores brancas a Quais os genótipos das plantasAe B b Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperada da planta B quando ela for autofecundada 9 No caupi um alelo C1 é responsávelpela resistência à raça 1 de ferrugeme seu alelo C2 resistente à raça 2 Plantas C1C2 são resistentes às duas raças Aaltura da planta se deve à ação de 2 genes sendo AB e Abb responsáveis por planta alta aaB responsável por planta com altura média e aabb planta baixa O cruzamento entre uma plantaalta e resistente às duas raças comoutra baixa e tambémresistenteàs duas raças forneceu o seguinte resultado 340 altas e resistentes à raça 1 570 altas e resistentes às duas raças 280 altas e resistentes à raça 2 80 médias e resistentes à raça 1 155 médias e resistentes às duas raças 72 médias e resistentes à raça 2 27 baixas eresistentesà raça147 baixas eresistentesàsduas raças29baixas eresistentes à raça 2 a Quais os genótipos das plantas que foramcruzadas b Quais os tipos de interações envolvidas emcada caráter 10 Emgalinhas observaramse os seguintes resultadospara cor de plumagema partir dos cruzamentos entre as raças Wyandotte branca W Leghorn branca Le Silkie branca S o cruzamento das raças W x L produziu emF1 100 branco e emF2 a proporção fenotípica dos descendentes foide 13 brancos 3 coloridos No cruzamento W xS o F1 foitambém100 colorido porémna F2 foramproduzidos 9 coloridos7 brancos a Forneça as explicações genéticas para os resultados obtidos b Quais as proporções fenotípicas esperadas nas gerações F1e F2 do cruzamento L x S 167 Biometria 7 BIOMETRIA 71 INTRODUÇÃO Biometria é umaciência híbrida entre abiologia e estatística Elatemcomo objetivo aplicar a estatística aos dados de natureza biológica Com a biometria é possível testar hipóteses formuladas e consequentemente facilitar as interpretações dos fenômenos biológicos Aaplicação da biometria na genética começou como próprio MendelAliás essa foi a sua contribuição mais expressiva Ele foi capaz de estabelecer proporções fenotípicas a partir de suas observações sobre as características da ervilha e a partir dessas proporções formular hipóteses que pudessemexplicar osresultados obtidos 72 LEISDE PROBABILIDADE A probabilidade de ocorrência de um evento é dada pelo número esperado de vezes que esse evento ocorra em relação ao número total de eventos Para ilustrar as inúmeras aplicações da probabilidade em genética será considerado como exemplo a determinação do sexo em bovinos Capítulo 11 Em bovinos o touro sexo masculino possui os cromossomos sexuais X eY e a vaca sexo feminino os cromossomos XX Portanto na meiose de um touro são produzidos dois tipos de gametas um contendo o cromossomo X e o outro Y já a vaca produz apenas gametas com o cromossomo X Sendo assim quem determina o sexo do descendente é o touro Como a proporção dos gametas masculinos contendo o cromossomo X do touro é de 50 e contendo Y também é 50 é fácil entender que a probabilidade de que qualquer descendente seja fêmea ou macho é 12 Os conhecimentossobre meiose Capítulo 4 mostramque afertilização para produzir qualquer descendente não tem nenhuma relação comoutra Em outras palavras se uma vaca obtiver vários descendentes a produção de cada um deles é um evento inteiramente independente isto é o sexo de um descendente não tem relação alguma com o sexo dos demais Sendo assim podese indagar qualserá a probabilidadede que uma vacatenha dois descendentes ambosdo sexo femininoConsiderandoque emcadagestação aprobabilidade 168 Genética na Agropecuária de ser fêmea é de 12 a probabilidade de ambas serem fêmeas é dada por 12 12 14 Isto é conhecido como Lei do Produto das Probabilidades que diz A probabilidade de ocorrência simultânea de dois ou mais eventos independentes é igual ao produto das probabilidades de suas ocorrências em separado Consideremos ainda como ilustração umrebanho bovino comcemvacas tendo cada uma delas dois descendentes cuja distribuição dos sexos está apresentada na Tabela 71 TABELA 71 Distribuição dos dois descendentes de cada uma das 100 vacas de acordo com o sexo Número de vacas Sexo dos descendentes 24 duas fêmeas 54 uma fêmea e um macho 22 dois machos Estão esses resultados de acordo com o esperado baseado nas leis de probabilidades Como foi mostrado a probabilidade dos doisdescendentesseremdo sexo feminino é dada por 12 12 14 De modo análogo a probabilidade de ambos serem do sexo masculino é também 12 12 14 Por outro lado a probabilidade do primeiro ser do sexo feminino e o segundo do sexo masculino é também 12 12 14 Porém aqui pode também ocorrer o contrário isto é o primeiro descendente ser macho e o segundo ser fêmea cuja probabilidade é também 12 12 14 Assim existem duas opções de nascimento dos bezerros dos dois sexos com a probabilidade de 14 cada Notase que nesse caso os dois eventos são mutuamente exclusivos ou alternativos Isso significa que se ocorrer a primeira situação fêmeamacho a segunda machofêmea não tem condições de ocorrer simultaneamente Nessa situação tem se o que se denomina de Segunda Lei de Probabilidade ou Lei da Soma das Probabilidades que diz Quando dois eventos são mutuamente exclusivos a probabilidade de que eles ocorram é fornecida pela soma das probabilidades de que cada um deles ocorra em separado No exemplo a probabilidade será 14 fêmea macho 14 machofêmea 12 Dessemodo considerando as cemvacas obtêmse as estimativasdo número esperado de vacas emfunção do sexo dos dois descendentes de cada uma Tabela 72 Como se constata os resultados observados e os esperados baseados nas leis de probabilidade são muito semelhantes 169 Biometria TABELA 72 Distribuição observada e esperada dos dois descendentes de cada uma das 100 vacas de acordo com o sexo 73 DISTRIBUIÇÃODE PROBABILIDADE 731 Distribuição Binomial Em genética além de se conhecer a probabilidade de que um determinado evento ocorra há necessidade na maioria dos casos de se identificar a probabilidade de que determinadas combinaçõesde eventos possamocorrer Nesse caso tratasede umbinômio porque existemapenasdoiseventos por exemplo macho ou fêmea semente demilho lisa ou enrugada Como exemplo será utilizada também a determinação do sexo em bovinos Seja o rebanho mencionado anteriormente com cem vacas só que agora será considerado que cadavacapodeterseisdescendentesemsua vida Apartir dessa informação muitas perguntas poderiamser formuladas como por exemplo quala probabilidade de que cada vaca tenha pelo menos quatro descendentes do sexo feminino Quala probabilidade deque pelo menos um descendente de cada vaca seja do sexo masculino Essas e muitas outras indagações podemser facilmente respondidas a partir da expansão do binômio Vejamos agora como isso pode ser feito No caso anterior comdois descendentes as combinações possíveis são fornecidas pelo desenvolvimento da expressão a b2 a2 2ab b2 emque a representao evento fêmea bo eventomacho eo expoente doisrepresenta onúmero de descendentes envolvidos isto é dois descendentesAprobabilidade de ocorrência do evento a fêmea é dada por p e a probabilidade de ocorrência do evento b macho é dada por q Nesse caso p q 12 Desse modo a probabilidade de se ter duas fêmeas a2 ou dois machos b2 12 1 2 14 para cada combinação E a probabilidade de se ter ummacho e uma fêmea 2ab 2 12 12 12 Ou seja o mesmo resultado mostrado na Tabela 72 Para n eventos independentes a expansão do binômio é fornecida por ni 0 0 a n n n i i w x n i i n a b C b w x p q em que ni 0 0 a n n n i i w x n i i n a b C b p q w x Número de vacas observadas Sexo dos descendentes Probabilidade de ocorrência do evento Número esperado de vacas baseado na probabilidade de ocorrência 24 duas fêmeas 14 25 54 Uma fêmea e um macho 12 50 22 dois machos 14 25 TOTAL 100 100 170 Genética na Agropecuária i n C corresponde à combinação de n eventos i a i isto é fazendo n i w e i x temse que xw n C C x n i n No caso em pauta n corresponde ao número de descendentes ou número total de eventoswé onúmero de vezes queocorreo eventoa onúmero de fêmeas porexemplo e xé onúmero de vezes queocorreo eventob no caso o número de machos Aprobabilidade de ocorrência de cada um dos eventos é p e q Considerados os seis descendentes w e xpoderiamassumir os seguintes valores Número de Fêmeas w Número de Machos x 6 0 5 1 4 2 3 3 2 4 1 5 0 6 Pelo exposto anteriormente para se ter 6 fêmeas a probabilidade é de 126 já que os eventos são independentes Quando se considera por outro lado a probabilidade de se ter5 fêmeas Fe 1 macho M devese considerarqueestãoenvolvidas váriasalternativas as quaispodemser esquematizadas do seguinte modo Ordem dos descendentes Probabilidade de ocorrência 1º 2º 3º 4º 5º 6º M F F F F F 126 F M F F F F 126 F F M F F F 126 F F F M F F 126 F F F F M F 126 F F F F F M 126 Assim o descendentedo sexo masculino podeser o primeiro o segundo o terceiro o quarto o quinto ou o sexto descendente Portanto os eventos são mutuamente exclusivos segunda lei de probabilidade Dessa forma a probabilidade de se ter um macho e cinco fêmeas é dada pela soma das probabilidades de cada umdos eventos emseparado isto é 6 126 171 Biometria Por meio da expansão do binômio é muito fácilchegara este e aos demais resultados Neste caso n 6 se for considerada a primeira situação ou seja de todos serem fêmeas temse p q 12 n 6 descendentes w 6 fêmeas x 0 machos pelo binômio 6 0 6 1 2 1 2 1 2 06 6 w x pwqx n como foimostrado A probabilidade de se ter ummacho e cinco fêmeas é de p q 12 n 6 descendentes w 5 fêmeas x 1 macho 6 1 5 6 1 2 5 1 1 2 1 2 6 w x pwqx n Do mesmo modo têmse as demaisprobabilidades mostradas na Tabela73 Observa se que é possível obter a probabilidade desejada para cada evento e até mesmo estimar o número esperado de vacas que produz uma determinada descendência TABELA 73 Distribuição de probabilidades dos seis descendentes de cada uma das cem vacas de acordo com o sexo Número de fêmeas Número de machos Probabilidade P Frequência esperada entre 100 vacas 6 0 126 0015625 156 5 1 6126 0093750 938 4 2 15126 0234375 2343 3 3 20126 0312500 3125 2 4 15126 0234375 2343 1 5 6126 0093750 938 0 6 126 0015625 156 Total 1000000 10000 172 Genética na Agropecuária Voltemos no entanto à indagação formulada inicialmente Quala probabilidade de que pelo menos quatro descendentes de cada vaca sejamdo sexo feminino O desejado é que se tenha pelo menos quatro fêmeas então os casos possíveis são aqueles com4 5 e 6 fêmeas Sendo assim basta somar as probabilidades de cada umdestes eventos uma vez que eles são mutuamente exclusivos No caso considerado temse P 4 fêmeas P 5 fêmeas P 6 fêmeas 0234375 009375 0015625 0343750 Pelo exposto a probabilidade de se ter pelo menos 4 fêmeas é de 034375 ou seja entre as cem vacas esperase que 344 tenhampelo menos 4 descendentes do sexo feminino Vejamos outra aplicação da distribuição binomialna genética Suponhamos que um criador de bovinos possua umtouro com fenótipos favoráveis para várias características e esteja interessado emconhecer por exemplo quala probabilidade de que ele produza um espermatozóide idêntico ao que lhe deu origem Para responder à indagação é necessário inicialmente desconsiderara ocorrência de permutagenética Capítulo 9 Isso porque com a permuta essa probabilidade evidentemente será nula Como nos bovinos 2n 60 cromossomos o touro recebeu 30 cromossomos via espermatozóide e 30 cromossomos do óvulo Como foi comentado Capítulo 4 que a orientação a ser seguida na metáfase I para cada umdos cromossomos homólogos só tem duas opções a probabilidade de que o cromossomo 1 vá para umpolo qualquer da célula é de 12 o mesmo ocorrendo como os cromossomos 2 3 4 etc Desse modo como são eventos independentes a probabilidade de que todos os cromossomos de uma dada origem migrempara umdeterminado polo é 1230 Podese perguntar também porexemplo qual a probabilidade deque o espermatozóide tenha50 dos cromossomos quevieramdo genitor masculino Aqui também o modo mais eficiente de resolver é via distribuição binomial Assimsendo temse n 30 cromossomos w 15 cromossomos de origemmaterna x 15 cromossomos de origem paterna p q 12 Pela expressão do binômio obtémse Por outro lado se a perguntafosse quala probabilidadede se ter pelo menos 90 dos cromossomos que vieramdo pai adistribuição binomialfacilitaria aobtenção do resultado Como 90 de 30 são 27 cromossomos então os eventos que nos interessamenvolvem27 28 29 e 30 cromossomos paternos Aprobabilidade dese ter cada umdestes eventos é 15 15 w x n 30 p q 1 2 1 2 01445 1445 wx 15 15 173 Biometria Como os eventos são mutuamente exclusivos a probabilidade de se ter pelo menos 90 dos cromossomos é fornecida por P 27 P 28 P 29 P 30 00004215 732 Distribuição Polinomial Nos casos considerados anteriormente foram apresentados apenas dois eventos como macho ou fêmea Contudo emgenética é normal ocorrerem casos em que estão envolvidos mais de dois eventos Seja por exemplo um rebanho de bovinos da raça Shorthorn Nessa raça a cor dos animais pode ser branca vermelha e vermelhobranca ruão Esse caráter é controlado por um gene sendo que o branco possui o genótipo R1R1 o vermelho R2R2 e o vermelhobranco R1R2 Nesse caso temse uma distribuição com três fatores isto é uma distribuição trinomial fornecida por a b cn emque a b e c representam os eventos genótipos R1R1 branco R2R2 vermelho e R1R2 vermelhobranco O estimador para calcular a probabilidade de um determinado evento é semelhante à da distribuição binomial ou seja em que w x e y representam o número de descendentes de cada um dos três diferentes genótipos cujas probabilidades são p q e r respectivamente No cruzamento de umtouro vermelhobranco com12 vacas tambémvermelhobrancas esperase o seguinte resultado na descendência 27 3 30 P27 1 2 1 2 273 28 2 30 P 28 1 2 1 2 282 29 1 30 P 29 1 2 1 2 291 30 0 30 P 30 1 2 1 2 300 n n w x y i 0 n a b c p q r wxy 174 Genética na Agropecuária Desse modo p q e r assumem valores de 14 12 e 14 respectivamente Podese indagar por exemplo qual a probabilidade de que entre os 12 descendentes três sejam brancos três vermelhobrancos e os demais vermelhos Nessa situação têmse n 12 descendentes w 3 brancos x 3 vermelhos brancos y 6 vermelhos p 14 q 12 r 14 Assim obtémse 08811 Vejamos agora qualé a probabilidade de que ocorra 3 brancos 6 vermelhobrancos e 3 vermelhos isto é a proporção esperada n 12 descendentes w 3 brancos x 6 vermelhos brancos y 3 vermelhos p 14 q 12 r 14 Neste caso temse ou seja Como eradeseimaginar essaprobabilidadeébemsuperioràobservadano caso anterior Qualquer outra distribuição polinomialpode ser considerada Como exemplo a cor e a textura dassementes do milho Como já foimencionado quando estas duas características estão envolvidas os seguintes genótipos e suas respectivas proporções são esperadas na geração F2 Vacas Touro R1R2 x R1R2 ¼ R1R1 ½ R1R2 ¼R2R2 3 3 6 w x y n 12 p q r 1 4 1 2 1 4 0008811 wxy 3 3 6 ou seja 3 6 3 w x y n 12 p q r 1 4 1 2 1 4 00704952 wxy 3 6 3 705 175 Biometria Semente amarela e lisa 916 Semente amarela e enrugada 316 Semente branca e lisa 316 Semente branca e enrugada 116 No exemplo têmse quatro fenótipos eventos a b c d que ocorrem com as probabilidades de p q r e s respectivamente e a expressão do polinômio passa a ser Podese perguntar porexemplo qualaprobabilidadede se tomar aoacaso 20sementes de uma espiga F2 de milho e de se obter 11 sementes amarelas e lisas e 3 de cada um dos fenótipos restantes Na situação empauta têmse n 20 sementes w 11 sementes amarelas e lisas x y z 3 sementes comoutros fenótipos p 916 q r 316 s 116 Assimobtémse É fácilvisualizar que essas distribuiçõestêminúmeras aplicações nagenética e podem desempenharumimportantepapelnotrabalhodogeneticistaeoumelhoristadeplantaseanimais 74 PROBABILIDADE DE SE OBTER UMA DETERMINADA COMBINAÇÃOGENOTÍPICA A probabilidade possui outra aplicação de grande utilidade na genética que é a determinação do tamanho mínimo de uma população segregante para se obter pelo menos umaplantacomo genótipo desejado Já foimostrado que épossívelconhecera probabilidade de ocorrênciade uma combinação genotípicaqualquer emuma determinadageração Como o objetivo é obter pelo menos uma planta com o genótipo almejado o problema está em reduzir ao mínimo a probabilidade de não ocorrência desse genótipo Seja p a probabilidade de ocorrência de umgenótipo desejado e logicamente 1 p a probabilidade de que o mesmo não ocorra Assim com o aumento da população diminui n n w x y z i 0 n a b c d p q r s wxyz 11 3 3 3 w x y z n 20 p q r s 9 16 316 316 116 wxyz 11 3 3 3 000533956 0534 176 Genética na Agropecuária exponencialmente a probabilidade de não ocorrência do referido genótipo como mostra a Tabela 74 Essa expressão permite estimar o tamanho mínimo da população n para se obter pelo menos um indivíduo com uma dada probabilidade de ocorrência do evento Como exemplo será considerado o cruzamento de plantas de milho comsementes lisas e enrugadas apresentado no Capítulo 5 Do exposto podese obter uma população qualquer de tamanho n com uma probabilidadePdeocorrênciado genótipo oufenótipo desejado ede1Pdenão ocorrência Sendo assim na população comnindivíduos haverá a probabilidade 1 P de não ocorrer pelo menos umdos genótipos ou fenótipos desejados e podese escrever que 1 1 P p n e resolvendo temse log 1 p log 1 P n A partir desse resultado podese indagar qualo tamanho mínimo da geração F2para que se tenha pelo menos uma semente enrugada considerando uma probabilidade de 99 de que essa planta ocorra No exemplo a probabilidade de que o genótipo almejado ocorra é p 14 a probabilidade desejada de ocorrência de pelo menos 1 indivíduo é P 099 ou 99Assim o tamanho mínimo da população será Isso significa que comuma população de 16 sementes temse 99 de probabilidade de que pelo menos um dos indivíduos seja o procurado isto é sementes enrugadas Na Tabela 75 é fornecido o número mínimo de indivíduos n na população segregante para diferentes probabilidades de ocorrência de um evento desejado genótipo ou fenótipo considerando que este ocorra comprobabilidade de 95 ou 99 Número de indivíduos na população Probabilidade de nãoocorrência de um genótipo desejado 1 1 p 2 1 p2 3 1 p3 n 1 pn TABELA74 Probabilidades denãoocorrência de umgenótipo desejado emfunção do tamanho da população log 1 P log 1 099 n 160078 log 1 p log 1 025 177 Biometria TABELA 75 Estimativas do tamanho da população n em que ocorre pelo menos um indivíduo desejado com 95 ou 99 de probabilidade P 75 TESTEDESIGNIFICÂNCIATESTE Emgenéticaassimcomo emmuitasoutrasciências osresultadosnuméricosobservados emumexperimento são frequentemente comparados com aqueles esperados combase em alguma hipótese Suponhamos umexperimento envolvendo o estudo da herança da cor e texturadasementedomilhoCapítulo 5emqueforamobtidas480sementesassimdistribuídas 268 amarelas e lisas 86 amarelas e enrugadas 97 brancas e lisas e 29 brancas e enrugadas Considerando que o caráter cor da semente é controlado por umgene comdominância do alelo que condicionacor amarela sobre branca a segregação esperada emF2 é de3 amarelas 1 branca Do mesmo modo no controle da textura da semente a segregação esperada em F2 é tambémde 3 lisas1 enrugadaAdmitindose que os doisgenes apresentamdistribuição Probabilidade do Tamanho da população n evento p P 095 P 099 1516 108 166 1316 179 275 34 216 332 23 273 419 916 362 557 12 432 664 716 521 800 2764 547 840 38 637 980 13 739 1136 14 1041 1601 316 1443 2218 964 1977 3039 18 2243 3449 116 4642 7136 364 6240 9592 132 9436 14505 164 19023 29242 1256 76541 117662 1512 153232 235554 11024 306613 471339 12048 613376 942909 14096 1226902 1886047 178 Genética na Agropecuária independente aproporção esperada quando se consideramas duas característicasao mesmo tempo será obtida ver Capítulo 5 pelo produto das probabilidades dos dois eventos em separado isto é 31 31 9331 Temos então que verificar se osvalores observados se ajustama essas proporções esperadas Baseado na hipótese formulada Ho segregação de 9331 os valores esperados são 916 480 270 amarelas lisas 316 480 90 amarelas enrugadas 316 480 90 brancas lisas 116 480 30 brancas enrugadas Comparando o valor esperado com o observado para cada fenótipo obtémse o desvio como mostrado na Tabela 76 Devemos verificar então se esses desvios são significativos ou não baseados na probabilidade de ocorrênciado evento Seosdesviosnão são significativos concluisequeelessão decorrentes do acaso aceitandose a hipótese formulada Emoutras palavras será considerado que os valoresobservadosseajustamàproporção esperadade9331 e geneticamente isso significa que asduas características são controladas por genes que sedistribuemindependentemente Por outro lado se os desvios são significativos a hipótese é rejeitada havendo necessidade de se formular nova hipótese para explicaros resultados obtidos TABELA 76 Frequências observadas esperadas e desvios de cada fenótipo na geração F2 relativo ao estudo da herança da cor e textura da semente do milho Fenótipos Frequência observada FO Frequência1 esperada FE Desvios FO FE Amarela lisa 268 270 2 Amarela enrugada 86 90 4 Branca lisa 97 90 7 Branca enrugada 29 30 1 1 Considerandoa segregaçãode9331 Para determinar se os desvios são significativos ou não devese lançar mão de testes estatísticos os quais irão avaliar se apenas o erro amostral é suficiente para explicar os desvios estimados entre os valores observados e os esperados Os testes estatísticos são empregados para estimar o valor da probabilidade associado a um determinado desvio Quanto maior o valor da probabilidade maior é a chance que os desvios sejamdecorrentes dos fatores de acaso Por exemplo suponha que os cálculos do teste estatístico dê uma probabilidade de 030 Esse valor significa que nas condições em que foi avaliada essa geração F2 há 30 de possibilidade de que apenas o erro amostral seja suficiente para explicar a ocorrência de desvios de mesma magnitude e consequentemente há 70 de chance de que os desvios sejamdecorrentes de outras causas Por outro lado um valor da probabilidade de 001 indicaria que há somente 1 de chance que apenas o erro amostral 179 Biometria seja suficiente para explicar desvios demagnitude semelhante enquanto as outras causas do desvio atingemo nívelde 99 de probabilidade Temos de decidir qualo valor da probabilidade que desejamos encontrar para indicar se os desvios são decorrentes do acaso ou não Normalmente é escolhido o nível de significância de 005 ou 5 isso ajuda a minimizar a chance de aceitar uma hipótese errada semincrementar a probabilidade de rejeitar a hipótese correta Assim se o teste estatístico fornecer umvalor de probabilidade superior a 5 podese concluir que o erro amostralé na realidade a causa dos desvios observados Denominamse os desvios como não significativos e aceitase a hipótese formulada Mas se o teste estatístico fornece umvalor abaixo de 5 concluise então que osdesvios não podemser explicadosapenas emfunção do erro amostral Nesse caso denominamse os desvios como significativos e rejeitase a hipótese É importante compreender que o nível de significância somente fornece a probabilidade base para a qual nós rejeitamos a hipótese mas não fornece prova de que a hipótese é verdadeira ou falsa Resta agora comentar que existemvários testes estatísticos que podemser utilizados para verificara significância dos desvios Umdos testesmais utilizados pelos geneticistasé o quiquadrado Nesse teste os desvios são transformados numúnico valor de o qualé uma medida padronizada da magnitude dos desvios Cada valor de está associado a uma probabilidade que corresponde à possibilidade de que os desvios tenham a mesma magnitudese o experimento for repetido Ovalor de é estimado pela seguinte expressão Vejamos a aplicação deste teste no estudo da herança da cor e textura da semente do milho Tabela 77 A hipótese formulada é a de que a frequência observada se ajusta à frequência esperada considerando uma proporção fenotípica de 9331 Para aceitarmos ou não a hipótese Ho isto é para verificar se os desvios observados foram em razão exclusivamente do acaso devese comparar o valorcalculado do comumvalor tabelado Tabela 78 No corpo da Tabela estão apresentados os valores de associados a uma certa probabilidade P que representaa chance de os desvios seremdecorrentesdo acaso Na primeira coluna da Tabela 78 representamse os graus de liberdade GL Em uma análisede osGLcorrespondemao número declassesemqueosdadosforamseparados menos 1 Como exemplo existem4 classes fenotípicas então o GL é iguala 3 Isso indica que existem3 classes que podemassumir qualquer valor mas a quarta classe terá o valor determinado para completar o número totalde indivíduos De posse dessas informações podese agora recorrer à Tabela 78 e verificar emque nívelde probabilidade se enquadra o valor do calculado Com3 GL o valor de calculado 0770 situase entre os níveis de 80 e 90 de probabilidade de que os desvios sejam decorrentes do acaso Isso indica 2 2 FO F E FE 180 Genética na Agropecuária que a segregação observada emF2 se ajusta à proporção de 9331 e consequentemente que ascaracterísticas são controladas por dois genes que se distribuemindependentemente TABELA 77 Aplicação do teste aos dados da geração F2 relativo ao estudo da herança da cor e textura da semente do milho Na utilização do teste de algunscuidados são necessários O testesomente deve ser aplicado aos dados observados do experimento e nunca às porcentagens ou proporções oriundas dos mesmos O testeé muito sensívelao tamanho da amostra Se a amostra é muito pequena por exemplo a classe de menor frequência foi inferior a 5 o teste pode não ser acurado No caso de amostras pequenas é comumutilizar a correção deYates que consiste emsubtrair 05 dos desvios entre a frequência observada e a esperada Dessa forma a expressão do passa a ser FE FE FO 1 2 2 2 Finalmente deve ser mencionado que a decisão de aceitar ou rejeitar a hipótese não deve sertomada como prova de que a proporção genéticaproposta é verdadeira ou não O teste estatístico somente auxilia nessa decisão fornecendo os valores de probabilidade de que os desvios sejam decorrentes do acaso Fenótipos FO FE Desvios FO FE Desvios2 2 Desvios2FE Amarela lisa 268 270 2 4 0015 Amarela enrugada 86 90 4 16 0178 Branca lisa 97 90 7 49 0544 Branca enrugada 29 30 1 1 0033 2 0770 181 Biometria TABELA 78 Valores de 2 para diferentes níveis de probabilidade GL1 Probabilidades 095 090 080 070 050 030 020 010 005 001 0001 1 0004 002 006 015 046 107 164 271 384 664 1083 2 010 021 045 071 139 241 322 460 599 921 1382 3 035 058 101 142 237 366 464 625 782 1134 1627 4 071 106 165 220 336 488 599 778 949 1328 1847 5 114 161 234 300 435 606 729 924 1107 1509 2052 6 163 220 307 383 535 723 856 1064 1259 1681 2246 7 217 283 382 467 635 838 980 1202 1407 1848 2432 8 273 349 459 553 734 952 1103 1336 1551 2009 2612 9 332 417 538 639 834 1066 1224 1468 1692 2167 2788 10 394 486 618 727 934 1178 1344 1599 1831 2321 2959 Não significativo Significativo 1 Grau deLiberdade 182 Genética na Agropecuária PROBLEMASPROPOSTOS 1 Na raça holandesa de bovinos os animais podem ser preto e branco pelo alelo dominante V e vermelho ebranco pelo alelo recessivov Do cruzamento deumtouro heterozigoto comumavaca vermelha e branca determineas seguintes probabilidades a De o primeiro descendente ser preto e branco b De os dois primeiros serempreto e branco c De os dois primeiros terem a mesma cor de pelagem d De os dois tipos de pelagens ocorreremnos dois primeiros descendentes 2 Emumcruzamento emgalinhas obteveseuma ninhada com12pintinhos Determine as seguintes probabilidades a De os 12 pintinhos seremdo sexo masculino b De todos possuíremo mesmo sexo c De ocorrer 6 fêmeas d De ocorrer pelo menos 6 fêmeas 3 Naervilha2n 14 do cruzamentoentre uma cultivarbrasileira eumaeuropéia obteve se a geração F1 Considerando a meiose das plantas da geração F1 perguntase a Qual a probabilidade de ocorrer um grão de pólen com todos os centrômeros provenientes dacultivar brasileira b Qual a probabilidade de um grão de pólen ser portador de um centrômero da cultivar brasileira e os demais da européia c Qual a probabilidade de um grão de pólen ser portador de pelo menos três centrômeros de origemda cultivar brasileira 4 Embovinos ofenótipo mocho é decorrentede umalelo dominante eo alelo recessivo confere o fenótipo chifrudo Umtouro mocho foicruzado com10 vacas sabidamente heterozigóticas e todos os descendentes foram mochos Qual a probabilidade do touro serhomozigoto 5 Em coelho a cor branca é decorrente do alelo recessivo c e a himalaia ao alelo dominantech Ummacho heterozigoto foicruzado comuma fêmeademesmo genótipo e produziu 8 descendentes Qual a probabilidade de que a progênie apresente exatamente a proporção esperada de 3 himalaias 1 branco 183 Biometria 6 Em café a planta pode apresentar altura normal bourbon pelo genótipo nana as plantas de genótipo nn são anãs nana e as de genótipo nan apresentam altura intermediária murta Do cruzamento entre duas plantas murtas foram obtidas 12 sementes Determineas seguintes probabilidades a De todas as sementes produziremplantasdo tipo murta b De todas as plantas serem nana c De quea descendência seja exatamentea esperada de 3 bourbon 6 murta 3 nana 7 Em ovelha a ausência de orelhas é decorrente de genótipo E1E1 as orelhas curtas ocorrememrazãodo genótipoE1E2 easorelhaslongassãodeterminadaspelo genótipo E2E2 Nesses animais a cor da gordura pode ser branca pelo alelo dominanteF e amarela pelo alelo recessivo f Determine os tamanhos das descendências para se conseguir 12 animaissemorelhas e que produzamgordura amarela com95 e 99 de probabilidade apartir dos seguintes cruzamentos a E1E2Ffx E1E2Ff b E1E2Ffx E1E1Ff c E1E1ffx E1E2Ff 8 Emtomate o alelo dominante do geneC é responsávelpelo fenótipo folha normale o alelo c folha batata Já o alelo dominante do gene A confere a cor roxa e o a a cor verde das plantas Analise os resultados dos seguintes cruzamentos e estime o valor do Lembrese de que os dois genes em apreço situamse em cromossomos diferentes Número de descendentes Cruzamentos Roxo recortado Roxo batata Verde recortado Verde batata a AaCc x Aa Cc 41 15 8 2 b AaCc x aaCc 321 101 310 107 c AaCc x Aacc 219 207 64 71 d AACc x aaCc 722 231 0 0 e AaCC x aacc 404 0 387 0 f Aacc x aaCc 70 91 86 77 185 AlelismoMúltiplo 8 ALELISMO MÚLTIPLO 81 ALELISMO MÚLTIPLO E A VARIABILIDADE DAS POPULAÇÕES Nos exemplos discutidos nos capítulos anteriores foramconsiderados apenas dois alelos de um dado gene afetando a expressão de um caráter No entanto um gene pode possuir emgeral não apenas dois alelos mas vários Aesse grupo de alelos dáse o nome de série alélica e ao fato de um caráter se expressar de várias maneiras alternativas em decorrência de uma série alélica denominasealelismo múltiplo É importante lembrar que estão sendo considerados indivíduos diplóides e cada indivíduo pode conter no máximo dois alelos diferentes Assim a série alélica ocorre em nívelpopulacional Osalelosmúltiplossão representados pelamesma letra acompanhada deumexpoente para seremdiferenciadosAssim uma série alélica de umgeneApode ser representada por A1 A2 A3 Am alelos desse gene Os diferentes alelos de uma série surgempela ocorrência de mutação Como vimos no Capítulo 3 um gene corresponde a uma sequência de pares de nucleotídeos que codifica uma cadeia polipeptídica Supondo que esta cadeia polipeptídica possua 100 aminoácidos necessitase de pelo menos 300 pares de nucleotídeos para codificála Se considerarmos apenas uma substituição de bases do DNA que é uma das causas de mutações gênicas existe a possibilidade de sua ocorrêncianos 300 pares denucleotídeos Alémdisso emcada par há três possíveis substituições isto é se no alelo originaltemos o parAT este pode ser substituído por GC TAe CGAssim no segmento de DNAcom 300 pares existem900 possibilidades dealterações para formar teoricamente 900 alelos É evidente tambémque esse alelo pode sofrer simultaneamente duasou mais substituições o que contribuirá para produzir umnúmero de alterações alelos extremamente grande É necessário lembrar que essas inúmeras possibilidades diminuemem razão do código genético ser degenerado e da ocorrência deinúmeras mutações semsentido ou de sentido errado que produzemenzimas não funcionais No entanto em função das possibilidades de alterações do DNA serem quase ilimitadas podese facilmente compreender por que todo gene deve ser representado por uma série alélica 186 Genética na Agropecuária Aocorrência deuma mutação produzindo umalelo novo é a fonteoriginalquepermite ampliar a variabilidade genética de uma população Essa ampliação se dá de modo mais rápido graças à reprodução sexuada que combina os alelos emvários genótipos diferentes Assim por exemplo se temos dois alelos A1 e A2 o número de genótipos diferentes na população será trêsA1A1A1A2 eA2A2 porém se surgir umterceiro aleloA3 o número de genótipos diferentes passa a ser de seis os três anteriores e mais A1A3 A2A3 e A3A3 Se considerarmos m alelos o número de genótipos diferentes NGD é dado pela expressão Desse totalde genótipos o número de homozigotos é igualao número dealelos m e o número de heterozigotos NGH é dado pela expressão Quando seconsideramaisdeumasériealélicaumadecadagene o númerodegenótipos na população aumenta exponencialmente Assim dois genesAe B cada umrepresentado por m alelos permite formar na população mm 122 genótipos diferentes sendo m2 homozigotos emambosos locos os demaisterão pelo menosumdoslocos emheterozigose Sejam os genes Ae B com dois alelos A1 e A2 e B1 e B2 Na população serão possíveis 9 genótipos diferentes A1A1B1B1 A1A1B1B2 A1A1B2B2 A1A2B1B1 A1A2B1B2 A1A2B2B2 A2A2B1B1 A2A2B1B2 e A2A2B2B2 Então nesse caso m 2 o número de genótipos diferentes éfornecido pela expressão mm 122 9 Desses m2 4 são homozigotos em ambos os locos A1A1B1B1 A1A1B2B2 A2A2B1B1A2A2B2B2 Os demais terão pelo menos umloco emheterozigose Para ngenescommalelos onúmero degenótiposdiferentes éfornecido pela expressão mm 12n Desses mn serão homozigotos emtodos os locos Se desejarmos encontrar o número dasdiferentes combinações genotípicaspossíveis comdiferentes númerosde locos emhomozigoseouheterozigose poderemos utilizaras propriedadesde expansão do binômio ho hen emque ho número de locos em homozigose Lembrandose que para cada loco correspondente ao número de alelos he número de locos emheterozigose que é dado por mm1 2 para cada loco Então pela expansão do binômio temse NGD m m1 2 m m 1 NGH 2 n i i n i n 1 0c m mm 1 2 187 AlelismoMúltiplo emqueié o número de locos emheterozigoseemcadaclassedegenótipo i n C éacombinação dos n locos em cada classe para um dado valor de i Como exemplo do emprego dessa expressão vamos considerar quatro locos n 4 com oito alelos em cada m 8 Nessecaso temososvalores de i variando de 0 a 4 portanto são possíveis cinco classes O número esperado de genótipos emcada classe é i Classes de Genótipos Número de Genótipos 0 4 locos homozigóticos 1 3 locos homo e 1 hetero 2 2 locos homo e 2 hetero 3 1 loco homo e 3 hetero 4 4 locos heterozigóticos Podemos notar que o total de genótipos dessas cinco classes é de 1679616 e corresponde ao NGD mm 12n Quando o número de alelos não é o mesmo paravários genes o número de genótipos na população pode ser determinado seguindose o mesmo raciocínio Assim considerando que o gene A possui r alelos e o gene B possui s alelos o número de genótipos diferentes será rr 12ss 12 dos quais rs correspondem ao número de homozigotos rr 12ss 12 corresponde ao número de heterozigotos nos dois locos rss 12 corresponde aos genótipos homozigóticos no locoAe heterozigóticos emloco B e srr12 corresponde aos genótipos homozigóticos no loco B e heterozigóticos em A Para três ou mais genes obtémse o número de genótipos para cada um individualmente e em seguida determinase o número total de genótipos na população que corresponde ao produto dos números individuais para cada série alélica lei do produto das probabilidades 82 EXEMPLOS DEALELISMOMÚLTIPLOEMANIMAIS Entre os váriosexemplos de alelismo múltiplo é interessante citar a corda pelagemda maioria dos animais domésticos No cão por exemplo a cor da pelagem de certas raças é explicada pela presença de 5 alelos do gene C O alelo C é responsável por uma intensa pigmentação cde cor de intensidade reduzida de vermelho passando para amarelo cd nesse caso o pelo é branco com pele e olhos escuros ch pelos cinzas e olhos azuis escuros c cor albina nariz rosa olhos azuis e pelos brancos Como a série responsável pela cor da pelagem é composta de cinco alelos nas populações de cachorros são possíveis 15 genótipos diferentes sendo 5 genótipos homozigóticos e 10genótipos heterozigóticos Aúnicainteração queocorre entreosalelos é a dominância completaque é representada emordemdecrescente da seguintemaneira C 0 0 4 4 C 8 28 4096 1 1 4 3 C 8 28 57344 2 2 4 2 C 8 28 301056 3 3 4 1 C 8 28 702464 4 4 4 0 C 8 28 614656 188 Genética na Agropecuária cde cd ch c Nesse caso os quinze genótipos expressam apenas cinco fenótipos correspondentes ao número de alelos O melhor exemplo de alelismo múltiplo emanimais ocorre no sistema imunológico Por essa razão alguns comentários a respeito serão feitos É uma área importantíssima em termos deconhecimento e inclusive foicriada uma subdivisão dagenética denominada de IMUNOGENÉTICA responsávelpelo seu estudo O sistema imunológico só ocorre nos vertebrados Quando uma substância estranha chamada antígeno entra na corrente sanguínea desses animais eles respondemao ataque por meio de um sistema de proteção denominado resposta imune Essa resposta imune envolve a produção de uma proteína produto de genes que é capaz de reconhecer e destruir o corpo estranho A reação do organismo à presença do antígeno é realizada por substâncias produzidas pelos tecidos linfóides nódulos linfáticos amígdalas e baço A resposta imunológica é realizada basicamente pelos linfócitos B e linfócitos T Figura 81 Desses a que nos interessa mais em termos de imunogenética é a dos linfócitos B que produzem os anticorpos Vale salientar que como antígeno existemuma infinidade de substâncias Os anticorpos devem ser suficientemente versáteis para reconhecer e destruir todas as substâncias estranhas ao organismo Alguns comentários de como é produzida essa versatilidade de atuação dos anticorpos serão apresentados a seguir Os anticorpos são proteínas denominadas imunoglobulinas Elas são formadas por quatro cadeias polipeptídicas sendo duas leves denominadas cadeia L comcerca de 214 aminoácidos e duas pesadas cadeias H com446 aminoácidos Nas Figura 82 encontra se o esquema de uma molécula de umanticorpo Observe que as moléculas são unidas por pontes de dissulfeto e possuemuma região constante e outra variável Detalhes adicionais sobreessamoléculasão encontradosemGarretteGrisham1995Aquié importanteenfatizar que há vários genes distribuídos emdiferentes cromossomos responsáveis pela produção das cadeias polipeptídicas das moléculas de imunoglobulinas Os diferentes arranjos desses genes afetam a parte variável da cadeia e possibilitam assim a produção de uma enorme diversidade de anticorpos capazes de reconhecer praticamente todasubstância estranha que penetra no organismo Como foimencionado esses anticorpos só serão produzidos se ocorreremantígenos estranhos ao organismo Há exceções de anticorpos contudo que são produzidos independente da presença dos antígenos específicos É o que ocorre no sistema sanguíneo ABO da espécie humana J em bovinos eAB em gatos Nesse caso ocorrem anticorpos naturais que surgemlogo após o nascimento 189 AlelismoMúltiplo FIGURA 81 A origem e processamento das células produtoras de anticorpos Adaptado de Strickberger 1976 FIGURA 82 Esquema de uma molécula de anticorpo No sangue mais especificamente nas hemácias são produzidos inúmeros antígenos Esses antígenos são geneticamente controlados e a maioria dos genes envolvidos possui vários alelos Na Tabela 81 encontrase uma ideia da diversidade de antígenos existentes em alguns animais e o número de alelos em cada um deles A penetração de hemácias estranhas ao organismo portransfusão ououtro mecanismo induz àprodução de anticorpos que são encontrados no soro Dos grupos sanguíneos o mais conhecido é o sistemaABO da espécie humana Por essa razãoalguns comentários serão realizadosa respeito desse sistemaque provavelmente possa ser extrapolado para os sistemas existentes emoutros mamíferos 190 Genética na Agropecuária TABELA 81 Exemplos de sistemas de grupos sanguíneos em animais domésticos evidenciando o grande número de alelos presentes na maioria dos casos Gatos Locos A B C Nº de alelos 2 2 2 Suínos Locos A B C D E F G H I J K L M Nº de alelos 2 2 2 2 15 3 3 7 2 3 5 6 18 Ovelhas Locos A B C D M R X Nº de alelos 3 52 4 2 4 2 2 Bovinos Locos A B C F J L M S Z T Nº de alelos 11 1000 100 8 4 2 3 15 3 2 Cavalos Locos A C D K P Q U Nº de alelos 11 2 11 2 3 5 2 Cães Locos A B C D F Tr J K L M N Nº de alelos 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 Galinhas Locos A B C E H I J K L P R Nº de alelos 5 35 5 5 9 3 5 3 4 2 10 2 Númeromínimodealelos No sistemaABO existemquatro grupos sanguíneosA BAB e O Ostrês primeiros produzemantígenos que são encontrados na superfície dos glóbulos vermelhos Cada um desses antígenos consta de cadeia de açúcar associada à cadeia polipeptídica Os antígenos Ae B diferem somente no açúcar terminal Tabela 82 Aadição desse açúcar terminal é determinada por formas distintas da enzimatransferase que são produtosde alelos distintos situados no cromossomo 9 Um dos alelos o IB codifica uma enzima que interfere nos passos metabólicos dando como produto a galactose no final da cadeia isto é o antígeno B O alelo IA produz uma outra enzima a Nacetilgalactosamina que confere umaçúcar finaldiferente do anterior Quando o indivíduo é de genótipo IAIB as duas enzimas são produzidas ocorre codominância e os dois tipos de antígenos são produzidos Já o alelo inão produz enzimas e como consequência nenhum antígeno É interessante observar que IA e IB dominam o alelo i Assim são possíveis seis genótipos os três homozigotos A A B B I I I I e ii e três heterozigotos A B A B I iI iI I Ocorrem quatro fenótipos o Aque 191 AlelismoMúltiplo produz o antígenoA o B antígeno B oAB comos dois antígenosAe B e Oque não produz nenhumdosdois antígenos TABELA 82 Antígenos do sistema ABO na espécie humana Adaptado de Nicholas 1999 Alelo Grupo Enzima Antígeno i O IA A N acetil galactosaminil transferase IB B galactosil transferase Esqueleto protéico Esqueleto protéico 4 cadeias de açúcar 4 cadeias de açúcar N G Se o sangue de umindivíduo do grupoAfordoado a umdo grupo B as hemáciasAdo doador antígenoAsão aglutinadas pelo anticorpoB do plasmado receptor Osaglomerados dehemáciasobstruempequenosvasossanguíneos causando problemascirculatórios Algum tempo depois tais hemácias são destruídaspelos glóbulos brancos liberando hemoglobina e outros produtos no plasma Pode ocorrer então desde uma pequena reação alérgica até lesões renais graves que podem ocasionar a morte O mesmo ocorre se um indivíduo do grupo B doar sangue a umdo grupoA Quando a transfusão é pequena até meio litro de sangue os anticorpos do doador se diluemmuito no volume totaldo sangue do receptor a concentração é tão pequena a ponto de não causar aglutinação Assim o problema principalnas transfusões é a aglutinação das hemácias do doador pelo plasma do receptor Como jámencionado indivíduosdo grupoO não produzemantígenosAssim pequenas quantidades desse sangue podem ser doadas a qualquer receptor Por isso eles são denominadosdedoadoresuniversais Os indivíduosdo grupoAB produzemosdoisantígenos e nenhumanticorpo portanto não podemdoar sangue a não ser para indivíduo do mesmo grupo sanguíneo mas podem receber de qualquer outro grupo sendo denominados de receptores universais Um outro exemplo importante citado na literatura de imunogenética é a doença hemolítica de recémnascidos Essa doença é comumempotros Os animais ao nascer são perfeitamentenormais porémcercade24horasapóso parto começamaapresentarsintomas de anemia aguda icterícia e hemoglobinúria Há alteração nos batimentos cardíacos e na respiração e como consequência normalmente os animais morremempoucos dias 192 Genética na Agropecuária Essa anomalia sedeve a uma hemorragiaque ocorre algumas vezesdurante a gravidez ou nascimento deslocamento da placenta liberandohemácias do feto nacorrente sanguínea da mãe envolvendo o grupo sanguíneo A Para que isso ocorra o feto deve ter herdado o antígeno A do seu pai isto é o feto e o pai apresentam reação positiva para o referido antígeno A e a mãe A não produz o antígeno Quando as células do feto entram em contacto com a corrente sanguínea da mãe essa produzirá anticorpo contra o antígenoA Esse anticorpo será transferido junto comoutros existentes no colostro denominação dada ao leite materno nos primeiros dias pósparto para o potro durante a alimentação Os anticorposA então absorvidos pelo tubo digestivo passamà correntesanguínea e destroem rapidamente todas ascélulas comantígenoA nasua superfície Normalmente no primeiro parto o problema não é sério já que a resposta imune é lenta Contudo no segundo parto aresposta imune tornase maispronunciada causando a doença hemolíticado recémnascido Há alguns procedimentos que podem ser utilizados para evitar a doença a dar ao potro alimentação artificialnas primeiras 36 horaspara evitar o colostro contendo o antígeno A b usar uma mãe adotiva que tambémsejaA como o potro não ocorrendo nesse caso o anticorpo Maiores detalhes podemser encontrados emNicholas 1987 A importância em se conhecer esses grupos sanguíneos está relacionada ao fato de que determinados tipos de sangue conferemmaior sobrevivência antes e após o nascimento etambémestãorelacionadasàresistência acertasmoléstiasecomoutrosatributosdeinteresse econômico Uma utilidadeadicionaldos grupos sanguíneosrefereseàcorreção deerros no registro deumanimal pedigree principalmentequando estefoiproduzido porinseminação artificial eocorreutrocadesêmen o queé relativamentecomum especialmenteemgrandesprogramas de melhoramento nosquais utilizase sêmendemuitos machos Porexemplo emprogramas de melhoramento de galinhas já foram encontrados cerca de 3 de registros errados Tais erros podemser facilmente corrigidos por intermédio do exame dos grupos sanguíneos dos genitores e do filho Essa práticaé portanto muito valiosa numprograma de melhoramento e na correção da genealogia de umanimal 83 EXEMPLOSDEALELISMOMÚLTIPLOEMPLANTAS São conhecidos inúmeros caracteres emplantas nas quais ocorrem alelos múltiplos Inicialmente vamosconsiderar asérie alélicaque controla acordasementede soja Ocorrem quatro alelos com a seguinte ordem de dominância I ia ib i Em função disso são possíveis osseguintes genótipos comosrespectivos fenótipos 193 AlelismoMúltiplo É importante mencionar que outros genesestão tambémenvolvidos na expressão de cor do tegumento ocasionando modificações dos fenótipos determinados pela sériealélica I Como já foi enfatizado são inúmeros os exemplos de alelismo múltiplo emplantas No entanto umdos principais exemplosé o fenômeno daincompatibilidade que corresponde ao insucesso de certos cruzamentos emproduzir descendentes ou aincapacidade de ocorrer autofecundação autoincompatibilidade Esse fenômeno foidescrito pela primeira vez em fumo Nicotiana sendo a causa demonstrada pela incapacidade de crescimento do tubo polínico ou porumcrescimento muito lento ineficientepara a fertilização Cerca de metade das famílias das angiospermas hermafroditas aproximadamente 150 famílias representadas por mais de3000 espécies apresentamesse fenômeno e entre elas estão plantas de valor econômico como Rosáceas ameixeira macieira Crucíferas repolho brócolis Leguminosas crotalária Gramíneas centeio Esterculiáceas cacau Passifloráceas maracujá Composta girassolSolanáceas fumo certos tomates etc Mediante cruzamentos apropriados foiconstatado que aincapacidade de crescimento do tubo polínico é explicada geneticamente pela presença de uma séria alélica Os alelos dessa série são simbolizados pela letra S do inglês selfincompatibility que corresponde à autoincompatibilidade e são utilizados expoentes para identificaros diferentes alelos Ocorrem dois sistemas de incompatibilidade em angiospermas hermafroditas controlados pela série alélica S conhecidos como incompatibilidade gametofítica e esporofítica Embora ainda não se conheça completamente a base molecular da incompatibilidade estudos recentes constatarama formação de uma glicoproteína no estigma da flor tanto em espécies comincompatibilidade gametofítica quanto emespécies com incompatibilidade esporofítica Foi verificado que cada alelo da série produz uma glicoproteína específica Esta só é produzida nos tecidos da flor feminina onde o pólen e o tubo polínico entramem contato sendo quase a totalidade no estigma Uma pequena quantidade foiconstatada no ovário e acreditase que seja para assegurar a incompatibilidade Emespécies comincompatibilidade gametofítica verificase no estilete a inibição do crescimento do tubo polínico pelo engrossamento de sua extremidade que pode rebentar seemconsequênciadadeposição decalose Nas espéciescomincompatibilidade esporofítica a inibição se dá no estigma e tambémpela formação de calose emsuas células Genótipos Fenótipos II Iia Iib Ii Hilo e tegumento amarelos iaia iaib iai Hilo escuro e tegumento amarelo ibib ibi Hilo e parte do tegumento que o circunda escuros enquanto o restante do tegumento é amarelo ii Hilo e tegumento escuros 194 Genética na Agropecuária A inibição do crescimento do tubo polínico só ocorre quando o cruzamento é incompatível isto é depende da interação entreos produtos dos alelosS idênticos presentes no pólen e na flor feminina Assim que esses produtos se encontram determinase uma reação de incompatibilidade em poucos minutos Uma hipótese para explicar tal reação sugere que a glicoproteína produzida por um determinado alelo S no estigma determine tambémasua formação no pólenouna célula mãedesse pólen Quandoocorrea polinização as duas moléculas se combinampara formar dímeros Adotando essa hipótese e considerando que a reação de duas substâncias específicas é semelhante às reações do tipo antígeno e anticorpo comentada para os animais vamos utilizar uma analogia para facilitar o entendimento de incompatibilidade emplantas Nessa analogia aglicoproteína presente no pólenserá considerada umantígenoe a glicoproteína presenteno estigmaseráconsideradaumanticorpo Essecritério explicatodososresultados genéticos obtidosa partir de cruzamentosenvolvendo os dois sistemasde incompatibilidade Incompatibilidade Gametofítica No sistema gametofítico o fenótipo do pólen para a reação de incompatibilidade é determinado pelo alelo S que ele possui Na flor feminina cada alelo S é responsável por uma glicoproteína específica ocorrendo portanto uma interação alélica do tipo codominância Assim no cruzamento S1S2x S1S3 é produzido o resultado mostrado na Figura 83 Nesse cruzamento o genitor masculino formou dois tipos de grãos de pólen S1 que produziu o antígeno1 e S2 que produziu o antígeno 2 Na flor feminina o genótipo S1S3 condicionou a produção dos anticorpos anti 1 e anti 3 Como a reação é específica quando seencontramantígenoseanticorposdemesmo número elessão bioquimicamente afins e é a causa do impedimento de crescimento do tubo polínico ocorrendo assim o aborto do pólen Portanto no cruzamento considerado ocorreu 50 de aborto de pólen S1 e formaram os descendentes S1S2 e S2S3 No sistema gametofítico de incompatibilidade ocorrerá aborto do pólen sempre que houver alelos emcomumnos genitores masculinos e femininos Quando os dois alelos do genótipo de umgenitor são os mesmos do outro genitor correspondendo portanto a uma autofecundação ou a umcruzamento onde os genótipos dos genitores são idênticos ocorrerá 100 de aborto de pólen e não formará nenhum descendente Por outro lado quando os genótipos dos genitores não possuem nenhum alelo emcomum não ocorrerá aborto de pólen e serão produzidos todos os descendentes esperados Quando apenas um alelo está em comum nos dois genitores como no exemplo apresentado nunca será recuperado o genótipo materno entre os descendentes Em função desse mecanismo de incompatibilidade nuncachegama ser formados genótipos homozigóticos para os alelos S emcondições naturais 195 AlelismoMúltiplo Para melhor esclarecersobre o efeito daautoincompatibilidade gametofítica considere os cruzamentosapresentadosnaTabela 83 Trêssituaçõespodemocorrer 1quando osdois alelossão idênticosnosdoisgenitores nenhumdescendenteéproduzido2quando apenasum dos alelos éidêntico nos dois genitores são produzidos dois tipos dedescendentes cada um comfrequênciade ½3 quando todos os alelos são diferentes nos dois genitores não ocorre aborto de pólene são produzidos quatro tipos de descendentes naproporção de ¼ FIGURA 83 Incompatibilidade gametofítica Resultado do cruzamento S1S2 x S1S3 Observe que em razão de o alelo S1 estar presente nos dois genitores apenas o grão de pólen portador desse alelo é abortado no estigma TABELA 83 Resultados de cruzamentos entre plantas de fumo que possuem incompatibilidade gametofítica portadoras de diferentes alelos da série S Genitor Masculino Genitor Feminino S1S2 S2S3 S3S4 ½ S1S3 ¼ S1S3 ½ S2S3 ¼ S2S3 ¼ S1S4 S1S2 ¼ S2S4 ½ S1S2 ½ S2S4 S2S3 ½ S1S3 ½ S3S4 196 Genética na Agropecuária O conhecimento desse fenômeno é de grande importância Em várias fruteiras da família Rosácea porexemplo é muito comumocorreremcultivares incompatíveis havendo a necessidade de plantar nos pomares cultivares compatíveis para se conseguir a produção de frutos É evidente que numa população de plantas quanto maior o número de alelos da série menor a possibilidade de ocorrer cruzamentos incompatíveis e tambémocorrer falha naproduçãodesementes Podese demonstrarqueafrequênciadecruzamentosincompatíveis na população é função da expressão 2m em que m é o número de alelos da série S Incompatibilidade Esporofítica No sistema esporofítico o fenótipo do pólen para a reação de incompatibilidade é determinado pelo genótipo da célula mãe do grão do pólen emvez de seu próprio alelo S Isso ocorre porquea produção do antígenose dá na célula mãe do grão depólen para em seguida terminar a meiose e formar os grãos de pólen os quais já recebem o antígeno Como a célula mãe do grão de pólen é diplóide ocorre interação entre os alelos de incompatibilidade oquedeterminaa produçãodo antígeno Umainteração frequentemente observada é a dominância completa e nesse caso formase apenas o antígeno em decorrência do alelo dominante que é passado a todos os grãos de pólen O anticorpo é formado no pistilo de modo semelhante ao sistema gametofítico coma diferença de que a interação alélica frequentemente observada é tambéma dominância completa Considerando o cruzamento S1S2 x S1S3 e admitindo que o alelo S1 seja o dominantenosdoisgenitorestemseo resultadoapresentado naFigura84 Nessecruzamento o genitor masculino produziu dois tipos de grãos de pólen S1 e S2 e ambos receberam o único antígeno 1 formado pela célula mãe dos grãos de pólen emrazão de ser o alelo S1 dominante Aflorfeminina tambémformou umúnico anticorpoanti1 pela mesmarazão do alelo S1 ser dominante Assim todos os grãos de pólen eram portadores do antígeno 1 que tinhaafinidade como anticorpo anti1 resultando em100 de aborto do pólen e não produzindo nenhumdescendente Apesar do sistema gametofítico ser o mais comum e conhecido há mais tempo a autoincompatibilidade esporofíticatambémocorre emmuitas espécies importantes como por exemplo nas brássicas brócolis repolho e couve flor Para melhor entender esse mecanismo considere os cruzamentos apresentados naTabela 84 Nessescruzamentos foi considerado que o alelo de menor expoente é dominante aos alelos de maior expoente em todos os genótipos Nos exemplos ocorremcruzamentos com100 de aborto de pólen e nenhumdescendente quando o alelo dominante é comum nos dois genitores Nos demais cruzamentos são formados todos os descendentes esperados na proporção de ¼ É importante observar que entre os descendentes ocorremalguns homozigotos ao contrário do que se observou para aautoincompatibilidade gametofítica 197 AlelismoMúltiplo FIGURA 84Incompatibilidade esporofítica Resultado do cruzamento S1S2 x S1S3 Observe como há dominância de S1 em relação a S3 nenhum dos grãos de pólen consegue penetrar no ovário não havendo produção de sementes TABELA 84 Resultados de cruzamentos de plantas de brócolis que possuem incompatibilidade esporofítica portadoras de diferentes alelos S Genitor Masculino Genitor Feminino S1S2 S2S3 S3S4 S1S3 S1S3 S1S2 S1S3 S1S4 S2S2 S2S3 S2S3 S2S4 S1S2 S2S3 S2S3 S1S3 S2S4 S2S2 S3S3 S2S3 S3S4 198 Genética na Agropecuária Os mecanismos de incompatibilidade favorecem os cruzamentos entre genótipos diferentes evitando desse modo a formação de homozigotos que podemser prejudiciais para a adaptação de uma espécie quando unememumgenótipo alelos deletérios ou letais O conhecimento deincompatibilidade é importante para o melhoramento genético das plantas que a possui como as crucíferas Uma operação que se torna mais facilitada graças àincompatibilidade éaprodução de híbridos Nessecaso quando sedesejaproduzirsementes híbridas a partir do cruzamento de duas linhagens por exemplo S1S1 e S2S2 basta plantálas no campo emfileiras alternadas e todas as sementes produzidas serão híbridas A multiplicação das linhagens homozigóticas para produzir novos híbridos é possível mediante a autofecundação artificial na fase de botão floral quando provavelmente ainda não se formou o anticorpo no pistilo que condiciona a incompatibilidade na autofecundação natural Atualmente com o desenvolvimento das técnicas de cultura de tecidos o processo tornouse mais fácil pela possibilidade de multiplicar as linhagens autoincompatíveis por via assexuada Vale salientar tambémque em algumas espécies do gênero Eucalyptus é frequente a ocorrência de autoincompatibilidade Em um povoamento da espécie Eucalyptus leucoxylon por exemplo foi constatado que em 57 das plantas não ocorria autofecundação Ellis e Sedgley 1993 O mecanismo envolvido foi atribuído emparte à ocorrência de machoesterilidade Capítulo 16 mas principalmente ao fenômeno de autoincompatibilidade A identificação de plantas autoincompatíveis emeucaliptos é muito promissora por possibilitar a obtenção de sementes híbridas a baixo custo pois não haverá necessidade de se proceder cruzamentos artificiais Basta para isso colocar a planta autoincompatívelnos campos deprodução desementes emespaços regulares entre outrasárvores que apresentem boa combinação coma referida planta Toda semente coletada na planta autoincompatível será evidentementehíbrida umavezqueopólenéoriundodasplantasvizinhas Amanutenção e ampliação da planta autoincompatível é efetuada por meio de propagação assexuada A empresaAracruzCelulose no estado do Espírito Santo encontrouumaplantaprovavelmente autoincompatível e a utiliza na produção de sementes híbridas utilizando procedimento semelhante ao relatado A base molecular da incompatibilidade é amplamente estudada e é mais complexa do quecolocado aquiObox81ilustraosmodelosmolecularesdossistemasdeincompatibilidade esporofítica egametofítica 199 AlelismoMúltiplo BOX 81 BASE MOLECULAR DOS SISTEMAS DE AUTOINCOMPATIBILIDADE EM PLANTAS Embora tenha sido comentado no texto quea autoincompatibilidade é decorrente de umgene com vários alelos trabalhos mais recentes embiologia molecular apontam que o sistema é bem mais complexo De fato o loco S consiste de pelo menos duas unidades intimamente ligadas uma funcionando como responsávelpela expressão da incompatibilidade no tecido feminino determinante feminino eoutra como determinante masculino O sistema de reconhecimento do pólense dá pela interação proteínaproteína dos dois determinantes FonteTakayama Isogai 2005 Modelo molecular da autoincompatibilidade esporofítica em Brassicacea Nas brássicas ocorremde 30 a 50alelos de autoincompatibilidade e a rejeição do pólen se dápela falta de hidratação e a rápida paralisação do crescimento do tubo polínico na superfíciedo estigma OlocoSconsistedetrêsgenesSLGSRK eSP11Osdeterminantes femininos são o SLG glicoprotéina do loco S e a receptor kinase do loco S SRKque se localizamna membrana plasmática das células da papila do estigma O determinante masculino é a proteínaSP11 quese expressa predominantemente no tapete das anteras e se acumula na superfície do pólendurante a sua maturação Na polinização aSP11 penetra na parede celular da papila e se liga à SRK de forma específica Essa ligação induz a autofosforilação da SRK e desengatilha uma cascata de sinais que resulta na 200 Genética na Agropecuária rejeição do próprio pólenASLG não é essencialpara o reconhecimento do pólen mas aumenta areação de autoincompatibilidade emalguns genótipos Modelo molecular da autoincompatibilidade gametofítica em Solanaceae Rosaceae e Scrophulariaceae O loco S consistede dois genes SRNase eSLFSFB Odeterminante feminino é a SRNase uma glicoproteína que é secretada emgrandes quantidades na matriz extra celular do estigma Na polinização aSRNase éabsorvida pelo tubo polínico e funciona como umacitotoxina que degrada o RNA do pólen EmboraaSRNase penetre no tubo polínico independentemente de seu genótipo a degradação do RNA ocorre somente no próprio pólenASLFSFB éo determinante masculino eé membro de uma família de proteínas que geralmentefuncionamcomo componentesdeumcomplexo E3ubiquitina ligase que media a degradação de SRNases de diferentes genótipos permitindo o crescimento do tubo polínico FonteTakayama Isogai 2005 201 AlelismoMúltiplo FIGURA 85 Cor da pelagem em coelhos AAguti ou Selvagem em que o animal é marrom ou preto comuma faixa amarela na extremidadedo pêlo B Chinchila oanimal cinzaclaro sema faixa amarela C Himalaia branco com as extremidades pretas DAlbino totalmente sem pigmentação Observe na Tabela 85 que emtodos os casos na geração F2 foiobtida a segregação típica da ocorrência de umúnico gene segregação de 31 Como está envolvido um único gene e ocorreinteração alélica de dominânciacompleta e se observammaisde dois fenótipos é porque esse gene deve possuir mais de dois alelos Assim se considerarmos o gene C teremos os seguintes alelos C selvagem cch chinchila ch himalaia c albino Vejaque o alelo 84 TESTEDEALELISMO Esse teste é comumente usado para determinar se diversos fenótipos de um dado caráter observados numa população de indivíduos resulta da participação de uma série de alelos ou da interação gênica O teste consiste em cruzar indivíduos puros portadores dos vários fenótipos dois a dois em todas as combinações possíveis São obtidas as gerações F1 e F2 e estudadas as segregações fenotípicas nas descendências Se em 100 dos cruzamentos o resultado for explicado pela herança monogênica os vários fenótipos da população são decorrentes do alelismo múltiplo Porém se em pelo menos um cruzamento for constatada uma herança diferente da monogênica temse um caso de interação gênica Paraexemplificar vamosconsideraro carátercordapelagemdoscoelhos Nanatureza ocorremquatro tipos de coelho Figura85 o selvagemouaguti emque o animaltempelo preto ou marromescuro e apresenta uma faixa amarela próxima à extremidade do pelo o chinchila que é cinzaclaro e falta a faixa amarela na extremidade do pelo o himalaia que possuipelos marrons ou pretos apenas nas orelhas cauda focinho e patas sendo as demais regiões do corpo de pelagem branca e os olhos corderosa o albino em que o pelo é inteiramente branco e os olhos corderosa Para verificar se esses quatro fenótipos são decorrentes de um único gene com vários alelos ou a mais de um gene que se interagem devemos realizar o teste de alelismo Para isso os coelhos portadores dos vários fenótipos serão cruzados dois a dois em todas as combinações possíveis Tabela 85 e estudadas as segregações fenotípicas nas descendências 202 Genética na Agropecuária TABELA 85 Teste de alelismo para o caráter cor da pelagem dos coelhos Fenótipo feminino Fenótipo Masculino Gerações Chinchila Himalaia Albina F1 Selvagem Selvagem Selvagem Selvagem F2 3 Selvagem 1 Chinchila 3 Selvagem 1 Himalaia 3 Selvagem 1 Albino F1 Chinchila Chinchila Chinchila F2 3 Chinchila 1 Himalaia 3 Chinchila 1 Albino F1 Himalaia Himalaia F2 3 Himalaia 1 Albino Vejamos agora um outro exemplo de cor de pelagem porém em suínos Na raça DurocJersey os animais podem ter cor vermelha areia ou albina Para verificar como ocorre o controle genético foi efetuado umteste de alelismo Tabela 86 Veja que nesse caso na geração F2 a segregação nem sempre foi monogênica soma das proporções fenotípicas igual a 4 Em alguns casos foi constatada a segregação digênica soma das proporções fenotípicas de 16 A segregação de 9 vermelho 6 areia 1 albino indica a ocorrência de dois genes que se interageme portanto não é umcaso de alelismo múltiplo Do que foiexposto no Capítulo 6 podese inferir que estão envolvidos dois genes no caso denominados de R e S que atuamdo seguinte modo C se expressa na geração F1 empresença de cch ch e c o ch manifesta na F1 o seu fenótipo apenas em presença do albino c e o alelo cch se expressa em F1 na presença de ch e c Depreendese então que o caráter é controlado por umgene com4 alelos e coma seguinte ordem de dominância C cch ch c Nesse caso comm 4 são possíveis 10 genótipos que expressamquatro fenótipos ou seja Genótipos Fenótipos CC Ccch Cch Cc Selvagem cchcch cchch cchc Chinchila chch chc Himalaia cc Albino 203 AlelismoMúltiplo TABELA 86 Teste de alelismo para o caráter cor da pelagem de suínos Fenótipos e Genótipos Genótipo e Fenótipo Gerações Areia RR ss Albino rr ss F1 RRSs Vermelho RrSs Vermelho Vermelho RRSS F2 3 RRS Vermelho 1 RRss Areia 9 RS Vermelho 3 Rss Areia 3 rrS Areia 1 rrss Albino F1 RrSs Vermelho rrSs Areia Areia rrSS F2 9 RS Vermelho 3 Rss Areia 3 rrS Areia 1 rrss Albino 3 rrS Areia 1 rrss Albino NaTabela 86 são mostrados os genótipose fenótipos genitores edos descendentes da geração F1 que explicamas segregações mencionadas emF2 Chama a atenção o resultado do cruzamento entre os dois animais de cor areia que produziu uma geração F1 vermelha indicando queos doisanimais apesarde apresentaremo mesmofenótipo possuemgenótipos diferentes Genótipos Fenótipos RS Vermelho Rss ou rrS Areia rrss Albino 204 Genética na Agropecuária PROBLEMASPROPOSTOS 1 Suponha que umcaráter em uma dada espécie vegetaldiplóide seja controlado por umgene comdois alelos a Quantos genótipos são possíveis na população b Quantosfenótipossão possíveis considerando a interaçãode dominânciacompleta c Quantos fenótipos são possíveis considerando a dominância incompleta d Se o referido gene tivesse 10 alelos qual seria sua resposta para os itens a b e c e Quantosgenótipos homozigóticos seriamencontrados na população 2 Porqueoalelismo múltiplo não temimportânciaparaumúnico indivíduodeumaespécie diplóide 3 Numa espécie vegetal diplóide o gene para as tonalidades de cor da flor possui 12 alelos a Qualé o número mínimo de indivíduos necessário para conter todos os alelos b Qualé o número de genótipos diferentes esperado na população 4 No caupiVigna unguiculata acor da vagemimaturaé controlada por umgene com 5 alelos comaseguinte ordemde dominância pg vagempúrpura comsuturas verdes ps vagem verde com suturas púrpuras po vagem verde com sutura ventral púrpura pt vagemcomextremidade púrpura p vagemverde a Numa população contendo todos os alelos quantos genótipos homozigóticos e heterozigóticos são esperados b Quantosfenótipos são esperados equais as constituições genotípicaspossíveis dos indivíduos paracada fenótipo 5 UmdeterminadogeneApossuitrês alelosA1A2A3eaordemdedominânciaéA1 A2 A3 a Qual é o número possível de genótipos heterozigóticos e homozigóticos na descendência b Qualé o número esperado de fenótipos 205 AlelismoMúltiplo c Se for incluída mais a seguinte série alélica A4 A5 A6 sendo que todos estes dominam os alelos de menor expoente quais as novas respostas para as perguntas formuladas anteriormente 6 Na alface a presença de antocianina na folha é condicionada por umgene com três alelos O alelo R é responsávelpela cor vermelha rpor manchas avermelhadas e r por vermelhoclaro A ordem de dominância é R r r Em um campo foram semeadas três cultivares homozigóticas sendo 35 vermelhas 20 com manchas avermelhadas e45 vermelhoclaras as quaiscruzaramse livremente Seo agricultor plantarumaamostra das sementes colhidasno campo qualseráaproporção genotípica e fenotípica nesse novo plantio 7 Naameixa ocorreincompatibilidade gametofítica Doisagricultoresresolveramformar umpomar de ameixeiras O primeiro desejando uniformidade plantou apenas uma cultivar no seu pomar Já o outro utilizou cinco cultivares para formar o seu pomar Considerando queascondiçõesambientais sejamasmesmas qualdosdoisagricultores terá mais sucesso Justifique sua resposta 8 Emfumo ocorre incompatibilidade gametofítica Foiobtido uma novacultivar com6 alelos S1 S2 S3 S4 S5 S6 que controlam a incompatibilidade a Quantos genótipos para essa série alélica são esperados nessa cultivar b Se emum campo ocorreremtodos esses genótipos coma mesma frequência qual será a proporção de gametas abortados considerando que os cruzamentos ocorram inteiramente ao acaso 9 Mostre queemuma espécie quepossuiincompatibilidade gametofítica aproporção de gametas abortados é fornecida por 2m em que m é o número de alelos de incompatibilidade existentena espécie 10 No repolho ocorre incompatibilidade esporofítica Emumapopulação queestá sendo melhorada ocorremos genótipos S1S2 S2S3 S3S4 emigualfrequência aAdmitindose que a ordemde dominância seja S1 S2 S3 S4 quala proporção de acasalamentos incompatíveis bComoproceder utilizando essefenômenoparaobterumacultivarhíbridaderepolho a partir de duas linhagens provenientes dessa população 206 Genética na Agropecuária 11 Supondo que na espécie de Eucalyptus que você irá trabalhar ocorra auto incompatibilidade perguntase a Como proceder para identificar as plantas autoincompatíveis nas plantações b Como manter essas plantas c Qualo procedimento para se produzir sementes híbridas de eucaliptos utilizando essas plantas 12 Suponha que você identifique um novo sistema de grupos sanguíneos em coelhos Como você procederiapara verificar se o controle genético é decorrentede uma série de alelos múltiplos 207 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia 9 LIGAÇÃO PERMUTA GENÉTICA E PLEIOTROPIA 91INTRODUÇÃO Logo após a redescoberta das leis mendelianas foramrealizados inúmeros trabalhos visando a explicar a herança de vários caracteres nas mais diversas espécies de plantas e animais No estudo da herança da forma do fruto e do tipo de inflorescência emtomateiro foram obtidos os resultados apresentados naTabela 91 TABELA 91 Segregações obtidas no estudo da herança da forma do fruto e no tipo de inflorescência do tomateiro Gerações Fenótipos P1 Yellow Pear P2 Grape Cluster F1 F2 Cruzamento teste Redondo simples 15 126 23 Redondo composta 25 63 85 Alongado simples 23 66 83 Alongado composta 4 19 Total 23 25 15 259 210 Considerando cada caráterisoladamente podemos notar que aherançaé monogênica comdominância completa do aleloqueconferefruto redondo Oemrelação afruto alongado o de modo que na geração F1 todas asplantas apresentaramfrutos redondos e na geração F2 observaramse 189 plantas com frutos redondos e 70 com frutos alongados uma proporção próxima de 31 057 De modo semelhante para o tipo de inflorescência todas as plantas F1 apresentaraminflorescência simples e na F2 ocorreram192 plantas com inflorescência simples S e 67 com inflorescência composta s também próxima a 31 010 Porém quando se analisamos dois caracteres simultaneamente notase que a proporção fenotípica observada na F2 não é explicada pela leida distribuição independente a qualcorresponde à leido produto de probabilidades como visto no Capítulo 5 ou seja 3131 9331 Outro resultado observado que tambémnão é explicado por essalei é 208 Genética na Agropecuária o do cruzamento teste cuja proporção fenotípica observada é nitidamente diferente da proporção esperada combase na distribuição independente que corresponde a 1111As comparações destasfrequênciasobservadasFOeesperadasFEforamfeitaspelo teste como apresentado na Tabela 92 Como visto no Capítulo 5 a distribuição independente ocorre quando os genes considerados estão emcromossomos diferentes Uma vez que os resultados da Tabela 92 excluemaocorrência de distribuição independente podese deduzir que os genes emapreço estão no mesmo cromossomo isto é ligados A ocorrência de dois ou mais genes em um mesmo cromossomo já era uma teoria altamente previsível pois como se sabe cada espécie possuimilhares de genes que devem estar distribuídos emalguns poucoscromossomos No tomateiro Lycopersicumesculentum por exemplo ocorremsomente 12 pares de cromossomos e já foramdescritos maisde mil genes Todos osgenes situados emumdado cromossomo constituemumgrupode ligação Portanto o tomateiro com 12 pares de cromossomos possui12 grupos de ligação e cada grupo possui em média cem genes considerando apenas aqueles já identificados Se considerarmos queas estimativas do número de genes emorganismoseucariontes variamde 30 mil a 40 mil concluise que o número de genes em cada cromossomo é da ordem de milhares TABELA 92 Teste dos resultados observados na F2 e no cruzamento teste admitindo a ocorrência de distribuição independente Como se sabe durante a meiose os cromossomos são puxados para os polos das células e todos os genes que se localizamem um mesmo cromossomo deveriamsegregar juntos No entanto se isso tivesse sido observado para as características consideradas no cruzamento teste seriam observados apenas os fenótipos paternais Contudo surgiram descendentesportadoresdefenótiposdosdoisgenitoressimultaneamentee quesão chamados defenótiposrecombinantes Essesrecombinantessomente foramformados porque durante o processo de formação dos gametas ocorreu a permuta genética Figura 91 isto é um Geração F2 Cruzamento teste Fenótipos FO FE desvio FO FE desvio Redondo simples 126 1457 197 23 525 295 Redondo composta 63 486 144 85 525 325 Alongado simples 66 486 174 83 525 305 Alongado composta 4 161 121 19 525 335 Total 259 2590 2225 210 2100 7579 209 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia fenômeno que permite a troca de segmentos homólogos de cromátides não irmãs Quando os genes estão muito próximos no cromossomo a separação deles não se realiza e nesse caso dizemos que ocorre ligação completa quando há permuta genética dizemos que a ligação é parcial FIGURA 91 Representação da permuta genética mostrando os produtos meióticos parentais e recombinantes Quando temos genesligados como nesses genitores ou seja umalelo dominante e um recessivo em cada cromossomo denominamos a ligação de fase de repulsão ou configuração trans Por outro lado quando em umcromossomo estão ligados os alelos dominantes dos doisgenes ou os dois recessivos denominamosa ligação defasede atração ou configuração cis No exemplo da Tabela 91 essa última fase de ligação é encontrada nos indivíduosrecombinantes da F2 e do cruzamento teste Quando lidamos com genes ligados a representação dos genótipos é feita de forma fracionária que consiste em colocar no numerador os alelos que estão situados num cromossomo e no denominador os que estão no seu homólogo Assim a representação do genótipo do genitorYellow Pear é oSoS do Grape Cluster é OsOs e das plantas F1 é Os oS Anecessidade de se utilizar essa notação para genes ligados é poder representar no genótipo a fase de ligação dos genes o que permite identificar os gametas paternais e recombinantes além de distinguir os casos em que os genes apresentam distribuição independente 210 Genética na Agropecuária 92 ESTIMATIVADAFREQUÊNCIADERECOMBINAÇÃOFR Quando não há permuta genética somente são formados gametas paternais enquanto que quando há permuta são formados gametas paternais e recombinantes em proporções iguais Figura 91 Geralmente não ocorre permuta genética entre dois genes em todos os meiócitos de modo que a frequência de gametas recombinantes é sempre menor que 50 por cento A estimativa da frequência de permuta pode ser obtida a partir da descendência de um cruzamento teste ou da geração F2 No cruzamento teste o testador possui apenas alelos recessivos de modo que o fenótipo do descendente será estabelecido em função da constituição genética do gameta oriundo do indivíduo F1 Portanto o emprego dos resultados do cruzamento teste possibilita a estimativa mais fácil da frequência de recombinação FR que é dada pela expressão Comoexemplovamosutilizaro resultadodo cruzamentotesteapresentadonaTabela91 Como vimos os recombinantes são as23 plantas comfrutosredondos e inflorescência simplese19plantascomfrutosalongadoseinflorescênciacompostatotalizando 42indivíduos O total de descendentes obtidos no cruzamento teste é 210 então a frequência de recombinaçãoentreoslocosOeSé42210100 20 A descendência do cruzamento teste apresentada na Tabela 91 é proveniente do cruzamento de umaplantaF1OsoS comoutra defruto alongadoe inflorescênciacomposta osos Já foi enfatizado que a proporção fenotípica desses descendentes equivale à proporção de gametas da F1 assim a frequência de permuta estimada de 20 corresponde aos gametas recombinantes sendo 10OS e 10 os eos gametaspaternais correspondem aos 80 restantes ou seja 40 Os e 40 oS Vejamos como procederpara se fazer predições paraa geração F2 quando se conhece a frequênciade recombinação Tomemos como exemplo o mesmo cruzamento apresentado na Tabela 91 Ageração F2 é obtida a partir da autofecundação das plantas F1 OsoS ou do intercruzamento dessas plantas Para isso devemos proceder à união ao acaso dos gametas masculinosefemininosproduzidospelaplantaF1 osquais comoforamdeterminados anteriormente correspondem aos 80 paternais 40 Os e 40 oS e aos 20 recombinantes 10 OS e 10 os Para facilitar essaoperação vamos utilizar o quadro de Punnett e para simplificar os cálculos vamos dividir a frequência de cada gameta por dez paraobterse a frequência decada descendente jáemporcentagem o que forneceaseguinte proporção fenotípica esperada Tabela 93 Frequência de recombinaçãoFR x100 de descendentes do cruzamento teste Total Nde recombinantes 211 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia TABELA 93 Estimativa da proporção genotípica da F2 proveniente do cruzamento das cultivares de tomateYellow Pear oSoS e Grape Cluster OsOs considerandose a frequência de permuta de 20 entre os genes responsáveis pelos caracteres da forma do fruto e do tipo de inflorescência Comparemos agora nossa previsão com os resultados observados dos indivíduos da geração F2 Tabela 91 Na geração F2 ocorreram259 indivíduos Segundo nossa previsão esperaríamos 51 de 259 plantas com frutos redondos e inflorescência simples 24 de 259 comfrutos alongados e inflorescência simples etc Na Tabela 94 estão apresentados os resultados observados e os esperados do cruzamento anteriormente especificado mostrando que houve um ajustamento quase perfeito c 2 130 NS Portanto emcasos como esses o conhecimento da frequência de recombinação permite fazer previsões de descendência Gametas femininos Gametas masculinos 1 OS 4 Os 4 oS 1 os 1 OS 1 OSOS 4 OSOs 4 OSoS 1 OSos 4 Os 4 OsOS 16 OsOs 16 OsoS 4 Osos 4 oS 4 oSOS 16 oSOs 16 oSoS 4 oSos 1 os 1 osOS 4 osOs 4 osoS 1 osos Fenótipos Classe genotípica Frequência redondo simples OS 51 alongado simples oSo 24 redondo composta Os s 24 alongado composta osos 1 Total 100 TABELA 94 Comparação das segregações fenotípicas observadas e esperadas da geração F2 assumindo frequência de permuta de 20 relativa à forma do fruto e tipo de inflorescência Fenótipos Frequências Observadas Esperadas Redondo simples 126 13209 Alongado simples 66 6216 Redondo composta 63 6216 Alongado composta 4 259 Essa metodologia para estimar a FR é criticada pelo fato de considerar apenas uma das quatro classes fenotípicas de F2 Por isso temsido preferido o uso do método chamado razão de produtos e que consiste em se estimar um valor z a partir de todas as quatro 212 Genética na Agropecuária Entrando comesse valor na tabela de z Tabela 95 encontramos que o valor mais próximo é 01211 que corresponde a umafrequência de recombinação de 0230 ou 230 Como pode serobservado as três metodologias fornecemresultados muito próximos 200 2486e 230 demonstrando quetodas elas podemserempregadaspara estimar a frequência de recombinação Novamente empregandose os dados da Tabela 92 temse 01212 x 66 63 126 x 4 z o o o o n recomb 1 x n recomb 2 z n parentais 1 x n parentais 2 classes fenotípicas Com esse valor entrase em uma tabela de valores z e estimase a frequência de recombinação O valor z é calculado pela expressão 213 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia TABELA 95 Frequências de recombinação FR em função da razão de produtos valores z para genes ligados em repulsão ou atração FR Valores de z FR Valores de z Repulsão Atração Repulsão Atração 005 000050000 00003361 305 2367 2228 010 00020005 0001356 310 2465 2328 015 0004503 0003076 315 2567 2432 020 0008008 0005516 320 2672 2538 025 001252 0008692 325 2780 2649 030 001804 001262 330 2892 2763 035 002458 001733 335 3008 2881 040 003213 002283 340 3127 3003 045 004070 002914 345 3250 3128 050 005031 003629 350 3377 3259 055 006096 004429 355 3508 3393 060 007265 005318 360 3643 3532 065 008540 006296 365 3783 3675 070 009921 007366 370 3927 3823 075 01141 008531 375 4076 3977 080 01301 009793 380 4230 4135 085 01471 01116 385 4389 4298 090 01653 01262 390 4553 4467 095 01846 01419 395 4723 4641 100 02051 01586 400 4898 4821 105 02267 01765 405 5079 5007 110 02495 01954 410 5266 5199 115 02734 02156 415 5460 5398 120 02986 02369 420 5660 5603 125 03250 02594 425 5867 5815 130 03527 02832 430 6081 6034 135 03816 03083 435 6302 6260 140 04118 03347 440 6531 6494 145 04434 03624 445 6768 6735 150 04763 03915 450 7013 6985 155 05105 04220 455 7266 7243 160 05462 04540 460 7529 7510 165 05832 04875 465 7801 7786 170 06218 05225 470 8082 8071 175 06618 05591 475 8374 8366 180 07033 05973 480 8676 8671 185 07464 06371 485 8990 8986 190 07911 06787 490 9314 9313 195 08374 07220 495 9651 9651 200 08854 07671 500 10000 10000 205 09351 08140 505 10362 10362 210 09865 08628 510 10738 10736 215 1040 09136 515 11128 11124 220 1095 09663 520 11533 11526 225 1152 1021 525 11953 11942 230 1211 1078 530 12390 12373 235 1272 1137 535 12844 12819 240 1334 1198 540 13316 13282 245 1400 1262 545 13806 13762 250 1467 1328 550 14317 14260 255 1536 1396 555 14847 14776 260 1608 1467 560 15400 15312 265 1682 1540 565 15975 15868 270 1758 1616 570 16574 16446 275 1837 1695 575 17198 17045 280 1919 1777 580 17848 17668 285 2003 1861 585 18526 18316 290 2089 1948 590 19234 18989 295 2179 2038 595 19972 19689 300 2271 2132 600 20742 20417 214 Genética na Agropecuária 93 BASESCROMOSSÔMICASDAPERMUTA A permuta genética resulta da troca de partes entre cromátides não irmãs e portanto ela deve ocorrer quando os cromossomos homólogos estão pareados Isso se dá como sabemos durante a prófase I da meiose quando eles se associam de tal maneira que no paquíteno o pareamento ocorre ao longo de todo o seu comprimento No diplóteno os centrômeros homólogos começama se separar uns dos outros estando os bivalentes unidos só nos pontos em que ocorreram as permutações genéticas denominadas quiasmas Oscromossomosno diplóteno são constituídosdeduas cromátidesCapítulo4 Pode se demonstrar experimentalmentequeos quiasmas representampermutações ocorridas entre cromátides não irmãs Figura 91 É conveniente lembrar que seocorresse permuta entre cromátides irmãs elas não poderiam ser geneticamente identificadas Umúnico quiasma numbivalente resultana formação de duascromátides não permutadas e de duas cromátides permutadas isto é a frequência de recombinação é a metade da frequência de quiasma Figura 91 Assim se todas as células que sofrem meiose apresentarem essa permuta teríamosumasituação equivalenteàdistribuiçãoindependente dosdoisgenespoiso indivíduo duplo heterozigótico representado nessa figura produz os quatro tipos de gametas coma mesma frequência ou seja 50 paternais 25 oS e 25 Os e 50 recombinantes 25 OS e 25 os No entanto são comuns as situações em que não se observa quiasma entre dois genes em todas as células que sofrem meiose No exemplo apresentado na Tabela 91 vimos que a frequência de recombinação é 20 entre os locos O e S Como a frequência de quiasma ou de células que sofrempermuta é o dobro da frequência de recombinação podemos dizer que entre 100 células F1 oSOs apenas em 40 se observam quiasmas entre esses genes produzindo os quatro tipos de gametas em proporções iguais isto é esperase que sejam produzidos 160 gametas sendo 80 paternais 40 oS e 40 Os e 80 recombinantes 40 OS e 40 os Nas 60 células F1 restantes não se observam quiasmas entre esses genes e portanto esperase que sejam produzidos 240 gametas todos paternais sendo 120 oS e 120 Os Vemos assim que de um total de 400 gametas apenas 80 são recombinantes o que corresponde a uma frequência de recombinação de 20 Quando ocorre mais de um quiasma entre dois cromossomos homólogos as oportunidades para rearranjo dentro dos grupos deligação aumentam mas éóbvio que deve ocorrer umnúmero ímpar dequiasmasentre osdois genespara que seja detectadaapermuta Devesersalientadoqueo número dequiasmasporcromossomo dependedeseucomprimento variando geralmente de 1 a 10 215 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia 94 PROVACITOGENÉTICADAOCORRÊNCIADAPERMUTA Demonstrar praticamente a ocorrência da permuta genética não é tão fácil como poderíamos imaginar Adificuldade ocorreporque emcondições normais os cromossomos de umparde homólogos não sedistinguemvisivelmente nemsequermediante umminucioso exame microscópico Só emcondições excepcionais quando os cromossomos homólogos estão marcados de algummodo é que poderemos observar citologicamente a ocorrência da permuta Essa demonstração foi conseguida por meio de experimentos brilhantemente conduzidos por HB Creighton e B McClintock trabalhando com milho e C Stern trabalhando commosca das frutas Serádiscutido aquio trabalho realizado como milho No milho o cromossomo 9 o segundo mais curto no complemento de 10 pares normalmente não possuiuma pequena protuberância denominada knob Uma das linhagens utilizadas possuía umdos cromossomos 9 diferente comumknobno finaldo braço curto e tambémcomumsegmento adicionaltranslocado docromossomo 8 Ooutro cromossomo do par eranormal não possuindo nemo knob nemo segmento translocado Alémdisso sabiase quenocromossomo9ocorriam entreoutrososseguintesgenesCaleuronacoloridacaleurona incolor Wx endosperma amiláceo wx endosperma ceroso Ambas as características se manifestamlogo apósa fertilização e portanto apresentamxênia Aplanta portadora desse cromossomo 9diferenteeratambémheterozigótica tantoparao genedaaleuronaquanto para o gene do endosperma e a partirde trabalhos anteriores CreightoneMcClintock sabiamem quecromossomodoparestavaumdeterminadoalelodecadagene Assimosdoiscromossomos 9dessaplantaaqualfoiusadacomo genitorfemininonoscruzamentospodemseridentificados citológicaegeneticamente eser esquematizadosdo seguintemodo Oindivíduopossuindo tais cromossomos 9desiguaisforamcruzadoscomumindivíduo do genótipo cWxcwx além disso possuindo dois cromossomos 9 sem o knob e sem o segmento adicional do cromossomo 8 cromossomos 9 normais isto é com a seguinte constituição 216 Genética na Agropecuária Adescendência do cruzamento realizado está esquematizada naTabela 96 mostrando os diversos fenótipos obtidos bemcomo a configuração dos cromossomos emcada classe Notase entre osdescendentes que a semente comaleurona incolor eendosperma ceroso é umrecombinante fenotípico e sua presença só pode ser explicada por meio da permuta entre os alelosc ewx Citologicamente essa permuta foiconfirmadaporqueo descendente incolor ceroso exibiu umdos cromossomos 9 comapenas uma marca numaextremidade segmento translocado do cromossomo 8 indicando que o knob da outra extremidade foi separado juntamentecomoaleloCpelapermutagenética Osdemaisrecombinantescitológicostambém mostraramse resultantes da permuta por apresentaremuma única marca emum de seus cromossomos embora não sejam recombinantes fenotípicos Portanto esses resultados comprovamque a permuta envolve a troca de segmentos cromossômicos e tambémque os genes estão situados nos cromossomos TABELA 96 Descendência do cruzamento de duas plantas de milho mostrando os recombinantes fenotípicos e citológicos relativos à cor de aleurona e à presença de amido ou cera no endosperma 95 MAPAGENÉTICO A frequência de permuta é influenciada pela distância entre os genes Isto é existe correlação positiva entre a distância de doisgenes e a frequência derecombinação entre eles Já que não se pode medir a distância entre os genes utilizando as unidades de distância normalmenteempregadasemmicroscopiae emrazão do relacionamento geralentrefrequência de permuta e distância entre os genes os geneticistas usamuma unidade arbitrária chamada centimorgan cM para descrevera distância entre genesligados Umcentimorgané igual a umporcento de recombinação isto é representa a distância linear para a qualumporcento 217 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia abc abc x abc ABC Nesse cruzamento foramconsiderados três caracteres no milho sendo os seguintes os alelos recessivose seus fenótiposa plântulasvirescentesb plântulas brilhantesc planta machoestéril caracterizada por uma distribuição irregular dos cromossomos na meiose Os genótiposdos descendentes estão representadospelos genótipos dos gametas do genitor ABCabc que são os únicos responsáveis pelos fenótipos dos descendentes em razão da interação alélica nos três locos ser dominância completa Porém subentendese que cada descendente possua tambéma combinação abc proveniente do gameta do genitor abcabc Observando a Tabela 97 as seguintes conclusões podemser tiradas a As combinações paternas ABC e abc foram as que apresentaram maior frequência b A descendência com a permuta dupla duplos recombinantes representa o produto de duas probabilidades isto é a probabilidade de permuta entre A e B e a probabilidade de permuta entre B e C Como se observa os tipos compermuta dupla foram os menos frequentes Desse modo podemos verificar qual gene está situado na posição centralFigura 92 No nosso exemplo os tipos compermuta dupla são plantas estéreis e de recombinantes é observada Assim para o exemplo anterior a distância entre os genesO e S é de 20 cM Utilizando esse critério os geneticistas podemestabelecer a distância entre os geneseassimconstruir ummapa genético istoé umdiagrama no qualsão representados os genes comsuas respectivas posições no cromossomo 951 Teste de Três Pontos Na elaboração dos mapas genéticos utilizase o processo denominado teste de três pontos que corresponde ao cruzamento testeenvolvendo três genes ligados Anecessidade de se considerartrês genes ligados Figura 92 é porque dependendo dadistância entre dois genes A e C pode ocorrer mais de uma permuta e se elas forem em número par não são produzidos recombinantes por exemplo Ac e aC Portanto a permuta dupla só pode ser detectada quando estão envolvidos três genes Nesse caso podemos observar na Figura 92 que apermuta dupla produz dois gametas paternais e dois duplosrecombinantes Esses duplos recombinantes diferem dos paternais apenas no gene central gene B e permitem identificar aocorrência da dupla permuta Alémdo mais quando se usamapenasdois genes a distância entre eles poderia ficar subestimada já que ocorrendo as duplas permutações elas não seriamdetectadas Vejamosagoracomoessetestepodeserutilizadonaconstruçãodeummapagenético Para issoserãoutilizadososresultadosapresentadosnaTabela97provenientesdocruzamentoteste 218 Genética na Agropecuária virescentes de genótipo aBc e plantabrilhanteAbC pelo fato já apontado deseremmenos frequentes FIGURA 92 Representação esquemática de uma permuta dupla e de seus produtos que são duas cromátides não permutadas e duas recombinantes para o genesituado no meio gene B Fenótipo da descendência Genótipo Frequência observada Normal ABC 235 Brilhante estéril Abc 62 Estéril ABc 40 Estéril virescente aBc 4 Brilhante estéril virescente abc 270 Brilhante AbC 7 Brilhante virescente abC 48 Virescente aBC 60 Total 726 TABELA97 Resultado do cruzamento teste envolvendo três caracteres monogênicos do milho Comparandose os duplos recombinantes com os paternais podese verificar que a ordemdos genesno cromossomo éABC poisa permutaduplasó alterou o geneB devendo este estar situado na posição intermediária Os demais resultados da Tabela 97 só poderão ser explicados considerando o gene B na posição intermediária isto é com os três genes b A descendência com a permuta dupla a As combinações paternas 219 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia na ordemcorreta É importante frisar que na análisede qualquer resultado se os genótipos dos descendentesforemapresentados como genesna ordemerrada énecessário reescrevê los na ordem certa para prosseguir na interpretação dos resultados de um teste de três pontos Assim denominando de região I a situada entreAe B e de região II a situada entre B e C podemosverificar os recombinantes provenientesde uma única permutaemuma região ououtra Os genótipos recombinantes da região I por exemplo podem ser identificados comparandoos comos genótipos paternais mais semelhantes porque eles se originaramde permuta nessa região Assim identificase o recombinante da região I Abc pois ao ser comparado como paternalmais semelhanteabc eles diferemapenas no loco Ae também da região I o recombinanteaBC quando comparado como paternalmais semelhanteABC porqueesserecombinantediferedo paternalapenasnessegene Domesmo modo identificam se os recombinantes da região II Após identificados todos os genótipos descendentes temoso seguinte ABC 235 Combinações paternas abc 270 AbC 7 Combinações com permutas duplas aBc 4 Abc 62 Combinações provenientes de permuta na região I aBC 60 ABc 40 Combinações provenientes de permuta na região II abC 48 Sabemos que a frequência de recombinação pode ser transformada diretamente em centimorgan Podemos então estabelecer asdistâncias relativas dos genes no cromossomo do seguinte modo a Estimativa da distância na região I Para seestimar a porcentagemde permuta na região I isto é a distânciaentre os genes A e B devese considerar todos os recombinantes provenientes da permuta só na região I e também os duplos recombinantes pois evidentemente eles sofreramtambém permuta na região I No exemplo considerado temse 62 Abc 60 aBC 7 AbC 4 aBc totalizando 133 recombinantes da região I Desse modo a percentagemde permuta nessa região é de 133726 x 100 183 Assim sendo podese dizer que a distância entre os genesA e B é de 183 cM 220 Genética na Agropecuária 726 x100 15 x100 7 4 N total de descendentes de duplos recombinantes FPDO N o o Como jáfoicomentado a frequênciade permutaduplaesperada FPDE éo resultado de umproduto de probabilidades isto é a probabilidade de ocorrer permuta nas regiões I e II simultaneamente Assim a frequênciade duplas permutações esperadas é fornecida por No exemplo temse Como pode ser constatado a FPDO é inferior à FPDE em razão da ocorrência da interferência a qualpode ser estimada por Para a situação apresentada temse Assim a interferência foide 04 significando que 40 das frequências de permutas duplas esperadasnão foramobservadas De possedessesdadospodeseagoraesquematizar o mapa genético para esses três genes ou seja 100 Distânciana regiãoI x Distância na regiãoII FPDE 52 100 FPDE 183x136 Interferência I FPDE FPDO 1 40 25 I 1 15 b Estimativa da distância na região II De modo semelhante ao procedimento adotado anteriormente têmse os indivíduos recombinantes na região II 40 ABc 48 abC 7 AbC 4 aBc totalizando 99 recombinantes AssimaporcentagemdepermutanaregiãoII é de 99726 x100 136 Portanto a distância entre os genes B e C é de 136 cM c Estimativa de interferência A permuta em uma região pode interferir com a ocorrência de uma outra nas suas proximidades e esse fenômeno é denominado interferência Quanto mais próximos estiverem os pontos depermuta maior é a interferência Ela pode ser estimada comparandosea frequência de permutas duplas observadas com as esperadas Assim por exemplo a frequência de permuta dupla observada FPDO no caso que está sendo considerado é fornecida por 221 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia a 183 b 136 c 952 Elaboração do Mapa Genético A distribuição sequencial dos genes ao longo dos cromossomos de uma espécie constitui o seu mapa genético em que a distância entre os genes corresponde à frequência de recombinação como visto anteriormente Como exemplo consideremos o mapa genético do milho apresentado na Figura 93 Notase que os genes são distribuídos no idiograma representação esquemática do complemento cromossômico de uma espécie Em geral os locos são representados pelos alelos mutantes e as distâncias entre eles são indicadas a partir da extremidade do braço curto de cada cromossomo que recebe o valor zero e as distâncias entre os locos são somadas até a outra extremidade determinando assim o comprimento do cromossomo Observe que apesar de as distâncias representarem a porcentagem de recombinação a distância máxima não é de 100 unidades isso porque as distâncias entre os genes adjacentes vão sendo sempre somadas dessa forma o comprimento do cromossomo é função das distâncias e do número de genes já identificados É importante frisarque dois genes distantes de 50 cM oumais apresentamsegregação semelhante à distribuição independente Por exemplo considerando o cromossomo 1 do milho o alelo sr1 na posição zero distribuise independentemente do alelo as na posição 56 e tambémde todos os demais locos nas posições superiores Para algumas espécies mais estudadas já existem os mapas citológicos e citogenéticos e até mesmo os moleculares como será comentado no Capítulo 18 O primeiro representa simplesmente a morfologia do conjunto básico de cromossomos com alguns detalhes estruturaise no segundo éfeita a localização dos locos no mapa citológico Essa localização é conseguida relacionando as alterações estruturais dos cromossomos deleções inversões duplicações e translocações comentadas no Capítulo 14 que são citologicamente visíveis comosfenótiposobservadosÉ portanto ummapafísico dos genes nos cromossomos Nesse mapa a sequência dos genes é a mesma do mapa genético o que confirma a validade do teste de três pontos para estabelecer de modo indireto a ordem dos genes nos cromossomos Há contudo ligeirasdiferençasnas distâncias entre locos quando secompara um mapa genético com um mapa citogenético o que é fácil de compreender porque no mapa citogenético têmse as distâncias reais obtidas por observação direta enquanto no mapa genético as distâncias correspondemàs frequências de recombinação que variamao longo dos cromossomos 222 Genética na Agropecuária 953 Emprego dos Mapas Genéticos A principal utilidade do mapa genético é possibilitar a previsão do resultado de cruzamentos quando estão envolvidos genes ligados Para ilustrar o seu emprego vamos utilizar o mesmo mapa apresentado na Figura 93 Para isso vamos considerar que foram cruzadas duas plantas de milho comos genótiposWs3 Lg1 Gl2ws3 lg1 gl2 x ws3 lg1 gl2ws3 lg1 gl2 Notase que os genes ws3 lg1 e gl2 situamse no cromossomo 2 nesta ordem e respectivamente nas posições 0 11 e 30 Isso equivale a dizer que a distância entrews3 e lg1 é de 11 cM e entre lg1 e gl2 é de 19 cM isto é 30 11 Supondo ainda que o valor de interferência seja de 07 podese perguntarquais as proporções fenotípicas esperadas entre os mil descendentes do cruzamento das duas plantas de milho Como se trata de um cruzamento testeemque uma das plantasé trihíbrida asfrequênciasdos gametas produzidos por essaplanta correspondemàs frequênciasdos descendentes do cruzamentoassim basta determinar as frequências dos gametas dessa planta Para fins didáticos vamos dividir a resolução emquatro etapas a Estimativa da frequência de duplos recombinantes como FPDE I 1 FPDO podese escrever que FPDO FPDE 1 I assim Como são 1000 descendentes esperamos que 630 sejam duplos recombinantes sendo 315 de cada tipo 2 09 100 FPDE 11x19 FPDO 209 1 07 063 cruzadas duas plantas de milho comos genótipos 223 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia FIGURA 93 Mapa genético do milho Genes descritos Cromossomo 1 sr1 folhas estriadas estrias longitudinais finas durante a vida da planta zb4 zebra as assináptico parcialmente estéril espigas malgranadas br1 braquítico internódios curtos planta com¼ a ½ da altura normal gs1 listras verdes 1 listras verde claras bm2 nervura centralmarrom2 40 menos lignina nas folhas e colmo Ts6 tasselseed 6 sementes no pendão Cromossomo 2 ws3 lâmina foliar branca lg1 folhasemlígula 1 224 Genética na Agropecuária gl2 plântula suave 2 B booster intensificador da cor da planta Ch pericarpo chocolate Cromossomo 3 cr1 folhas onduladas folhas largas coma base ondulada d1 planta anã 1 planta comcerca de 15 da altura normal rt semraíz raízes secundárias poucas ou ausentes ga7 fator gametofítico Cromossomo 4 de1 endosperma defeituoso 1 Ga1 fertilização gamética diferencial sp1 pólen pequeno Tu espigatunicata glumas circundamcada grão Tu Tu geralmenteestéril Tu tu sementes nuas Cromossomo 5 amameiótico esterilidade masculina e feminina de formaparcialou total v3 plântula virescente 3 plântula amarelaclara mas que se torna verde rapidamente ys1 listra amarela 1 listras amarelas entre os feixes de nervuras Cromossomo 6 po1 polimitótico pólennão produzido pg11 plântula verdepálido 11 py planta pigmeu plantas pequenas comfolhas pequenas e grossas Cromossomo 7 o2 endosperma opaco endospermaquebradiço e comaltosteores de lisina e de triptofano v5 plântulavirescente 5plântulaamarelaesverdeadamas quesetornaverderapidamente bd espigas bifurcadas Cromossomo 8 v16 plântula virescente 16 plântulas amarelasbemclaras tornamse verdes lentamente ms8 machoestéril8 j1 japônica 1 listras veriegadas expressamna planta adulta Cromossomo 9 Dt1 Aleurona manchadas bz antocianina bronze 225 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia wx endosperma ceroso grãos de amido coramse de vermelhoamarronzado ao invés de azul após tratado comiodo v1 plântula virescente 1 plântula amarelada tornase verde rapidamente bm4 nervura marrom4 Cromossomo 10 Rp resistência à ferrugem resistência à raça 3 de Puccinia sorghi Og listra cor de ouro velho li listras listras longitudinais apenasnas folhas velhas b Estimativa da frequência de recombinantes apenas entre ws3 e lg1 região I Segundo o mapagenético na região Iocorrem11de permuta ouseja são esperados 11 gametas em100 provenientes depermuta na região I ou 110 em1000 Porém sabemos que a frequência de permuta da região I incluitambémos duplos recombinantes assim os gametas esperados a partir de permuta apenas na região I correspondem a 10370 isto é 110 630 sendo 5185 para cada tipo c Estimativa da frequência de recombinantes apenas entre lg1 e gl2 região II Utilizando o mesmo raciocínio anterior a frequência de permuta da região IIé 19 o que significa que são esperados 19 gametas recombinantes na região II em 100 ou 190 em 1000 Tambémaquitemos de subtrairos duplos recombinantes paraestimarmos o número esperado de gametas provenientes de permuta apenas na região II que equivalea 18370 ou 9185 de cada tipo d Estimativa da frequência das combinações paternas Os gametas paternais são aqueles que mantêm as combinações alélicas originais isto é são formados sem que ocorra a permuta Assim sua frequência pode ser determinada por diferença uma vez que já estimamos que entre os 1000 gametas produzidos pelo genótipo Ws3 Lg1 Gl2ws3 lg1 gl2 são esperados 630 gametas duplos recombinantes 10370 gametas recombinantes somente na região I e 18370 gametas recombinantes apenas na região II Desse modo o número total de gametas recombinantes corresponde a 29370 Sendo assim o número esperado de combinações paternas é 1000 29370 70630 ou 35315 para cada tipo de gameta Os diferentes tipos de gametas com os seus respectivos genótipos e frequências são apresentados na Tabela 98 Como vimos os mapas genéticos são de grande utilidade prática para o geneticista e melhorista quando estesdesejamcalcular a probabilidade deconseguir certas combinações genéticas Dessemodo épossívelao pesquisadorprevero tamanho necessário da população experimental visando a garantir a probabilidade mínima porém segura e econômica de obter a combinação ou as combinações desejadas 226 Genética na Agropecuária TABELA 98 Tipos de gametas e as respectivas frequências esperadas produzidos em um indivíduo de genótipo Ws3 Lg1 Gl2 ws3 lg1 gl2 96 PLEIOTROPIA A pleiotropia é definida como sendo o fenômeno pelo qual umgene controla dois ou mais caracteres Todo gene que tem sido estudado intensivamente tem se mostrado pleiotrópico em maior ou menor extensão Existemvários casos citados na literatura no feijoeiro por exemplo o gene P é responsável pela cor do hipocótilo caule flores e tegumento das sementes Assim esse gene atua em diferentes estádios da vida da planta O gene pleiotrópico em certos casos afeta a expressão de caracteres que são aparentemente bem diferentes Isso é o que ocorre no tomateiro em que um alelo recessivo dl reduz a formação de pelos no caule pedúnculos e anteras Emconsequência da redução dos pelos nas anteras elas ficam separadas ao contrário do que ocorre nas plantas normais Dl emque as anteras são unidas e aparentemente soldadas Como nas plantas normais comanteras soldadas o mecanismo de acasalamento é a autofecundação nas plantas dldl esse mecanismo fica alterado e a taxa de polinização cruzada chega a 50 resultando numa redução da produção de frutos de aproximadamente 90 nas condições de campo Umoutro exemplo interessante é o do alelomutanterecessivodr namamona Ricinus communis que afeta uma série de características Tabela 99 Muitos alelos mutantes têm sido identificados emorganismos superiores mas nenhumdeles afeta tantas características como o alelodr Ointeressantedesse aleloéqueas característicasafetadassão completamente distintas umas das outras como por exemplo formato da semente e coloração do caule impossibilitando se conhecer o modo de atuação desse gene Tipos Genótipo Frequência Paterno Ws3 Lg1 Gl2 35315 Paterno ws3 lg1 gl2 35315 Recombinante da região I Ws3 lg1 gl2 5185 Recombinante da região I ws3 Lg1 Gl2 5185 Recombinante da região II Ws3 Lg1 gl2 9185 Recombinante da região II ws3 lg1 Gl2 9185 Duplo recombinante Ws3 lg1 Gl2 315 Duplo recombinante ws3 Lg1 gl2 315 Total 100000 227 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia TABELA 99 Características afetadas pelo alelo dr em mamona Caráter ou órgão afetado Expressão do drdr Forma da semente Redonda em vez de alongada Velocidade de germinação Lenta Velocidade de crescimento Lenta Comprimento dos internódios Reduz acentuadamente com a idade Ramificação Parcialmente inibida Época de florescimento Tardio cerca de 14 dias Expressão sexual Tendência masculina Antese de flores masculinas Frequentemente incompleta Abscisão de flores femininas Tendem à abscisão permanente Produção de sementes Reduzida Hábito de crescimento Moita compacta em vez de uma árvore alta e aberta Vigor da planta Fraco Coloração do caule Pigmentação mais intensa de antocianina com a idade Necroses do caule Maior número de lesões necróticas com a idade Ciclo de vida Curto Senescência da planta é acelerada Fonte SHIFRISS 1973 Emgalinhasaspenasarrepiadasafetamváriascaracterísticaseconstituemumoutro tipo depleiotropiaFigura94 Umalelorecessivofazcomqueaspenasdagalinhafiquemenroladas para fora diminuindo assim a proteção contra a perda de calor Consequentemente para manteratemperatura agalinhaprecisacomermuito mais aumentaro seumetabolismo eo seu sanguecircularmuito maisrapidamente Háumahipertrofiadoaparelho circulatório digestivo e excretor Por economia essagalinha quase não produzovos Assim umsó caráterprovoca o aparecimento de vários outros Essa pleiotropia é chamada sindrômica pois existe um conjunto defenótipos que sempre aparecemjuntos eque constituemuma síndrome Figura 94 Galinhas com penas arrepiadas 228 Genética na Agropecuária 97 CORRELAÇÃOGENÉTICAESELEÇÃOINDIRETA A correlação é um parâmetro estatístico que mede o grau de associação entre duas variáveis Dizseque duas variáveis estão correlacionadas quando a variação emuma delas é acompanhada por variação simultânea na outra Acorrelação genética procura explicar por meio demecanismos genéticos a variação conjunta de duas variáveis Nesse contexto a ligação epleiotropia são os fenômenosgenéticos que explicama ocorrência de correlações genéticas Isso ocorre porque quando dois genes estão intimamente ligados eles tendema sertransmitidosemummesmo gameta originandoumindivíduo quepoderáounão expressar os fenótipos correspondentes aos alelos herdados Situação semelhante iráocorrer quando o gene emquestão é pleiotrópico Nesse caso haverá a tendênciados fenótipos associados a ummesmo alelo sempre ocorreremjuntos Por exemplo emfeijoeiro a cordo tegumento do grão e a cor da flor são controladas por umgene pleiotrópico de forma que sempre que a flor apresentar coloração roxa o grão será preto Emfunção de dois ou mais fenótipos ocorreremjuntos em razão dos fenômenos de ligação genética ou pleiotropia muitas vezes enfrentamos dificuldades emdeterminar qual deles está presente naquele caso específico Para sanar essa dúvida o melhor procedimento é realizar umcruzamento teste tendo o cuidado de se obter uma descendência numerosa pois dessa forma se os genes foremligados haverá uma probabilidade deque ocorra algum indivíduo recombinante Se este não ocorrer há um forte indício de que esteja envolvido apenas um gene no controle das características tratandose portanto de um caso de pleiotropia A pleiotropia é umfenômeno de grande importância para os melhoristas de plantas e animais podendo serútilou prejudicial Ela será útilquando osfenótipos associados forem favoráveis desse modo o melhoramento de umdeles irá contribuir ao mesmo tempo para o melhoramento do outro Por outro lado se um fenótipo favorável estiver associado a outros desfavoráveis o melhoramento do primeiro irá prejudicar os demais O conhecimento das correlações genéticas é empregado eminúmeros casos embora emmuitas situaçõesa pessoa que asesteja utilizando não tenha ciênciado fenômeno genético envolvido Por exemplo os juízes de animais nas exposições agropecuárias baseiam o seu julgamento em uma série de características do animal como cor da pelagem formato do corpo ecabeça irrigação do úbere tamanho e distribuição dastetas do úbere etc as quais ele sabe são associadas ao desempenho de outros atributos tais como produção de leite ou carne Umaoutrasituação muito conhecida pelosmelhoristasé o emprego de seleção indireta A seleção indireta é aquela praticada em um determinado caráter para se ter ganho emum outro associadoao primeiro Porexemploaresistênciaao nematoidedasgalhasMeloidogyne incognita em tomateiro é controlada por um alelo dominante Mi A seleção de plantas 229 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia resistenteséumprocesso trabalhoso queenvolveo preparo do inóculoinoculação e avaliação emcondições de campo ou casa devegetação alémde se manifestarnas raízes necessitando que aplanta seja removida do solo para ter o seu sistema radicular avaliado Contudo sabe se que o alelo Mi estáligado ao loco da enzima fosfatase ácida Assim é possívelselecionar indivíduos que apresentam atividade para essa enzima com a intenção de obter plantas resistentes ao nematoide semhaver necessidadedas inoculações e do arranquio das plantas que muitas vezes resulta emsua morte Mais recentemente a seleção indireta tem sido realizada empregandose marcadores moleculares associados a outros caracteres de interesse agronômico ou econômico O emprego dessa técnica é discutido no Capítulo 18 230 Genética na Agropecuária PROBLEMASPROPOSTOS 1 No tomateiro a altura da planta é decorrente de umgene comdominância do aleloD que condiciona planta alta emrelação ao d para planta anã Apresença de pilosidade no fruto dependedo alelo recessivo p enquanto o alelo Pcondiciona frutos lisos Foi realizado umcruzamento teste e obtido o seguinte resultado anã e lisa 5 anãe pilosa 118 alta e pilosa 5 alta e lisa 161 a Qual a frequência esperada de cada fenótipo no cruzamento teste se os genes apresentassemdistribuição independente b De acordo coma sua resposta no itema quala sua explicação para os resultados obtidos 2 Utilizando os dados do problema 1 a Esquematize as situações que ocorreramno diplóteno metáfase I etelófase II dos meiócitos do indivíduo da geração F1 b Considerando 100 meiócitos qualo número de células emque foiobservada cada uma dessas situações 3 No caupi o alelo I dominante é responsável pela resistência ao vírus da mancha anelar e estáligado ao alelo C tambémdominante que confere resistência ao vírus do mosaico Ocruzamento de uma plantaresistente às duas doençascomoutra suscetível produziu aseguinte descendência 440 plantas resistentes aos dois vírus plantas suscetíveis aos dois vírus plantas resistentes apenas ao vírus da mancha anelar 145 plantas resistentes apenas ao vírus do mosaico a Quala distância entre os genes b Indique os genótipos dos genitores e dos descendentes do cruzamento c Quala fase de ligação dos genes no genitor resistente 4 Emsoja o alelo dominanteRconferenodulação normaleseualelo recessivorrestringe a nodulação O alelo F tambémdominante é responsávelpor caule cilíndrico e seu alelo f por caule fasciado O cruzamento entre a cultivar Clark e a T 248 produziu os resultados seguintes 231 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia FENÓTIPOS Gerações Nódulação normal Caule cilíndrico Nódulação normal Caule fasciado Nódulação reduzido Caule cilíndrico Nodulação reduzido Caule fasciado P1 40 P2 20 F1 25 F2 784 212 212 119 RC1 250 RC2 102 68 72 108 a Forneça a interpretação genética desses resultados b Determine a fase de ligação dos genes c Determine a distância entre os genes 5 A cor do aquênio em alface é controlada por umgene com dominância do alelo que condiciona aquênio preto W sobre o branco w Por seu turno a ocorrência de folhas comos bordos ondulados é condicionada por umalelo recessivo fr e o alelo dominante condicionafolhalisaFr Considerando que essesdoisgenes estão situados no mesmo cromossomo a 34 cM perguntase a Quala proporção fenotípica esperada na geração F2 do seguinte cruzamento P1 X P2 Aquênios pretos Aquênios brancos e folhas onduladas e folhas lisas b Se fosse realizado o cruzamento teste qualseria a proporção esperada 6 Pericarpo vermelho no milho é decorrente do alelo dominanteP enquanto pericarpo incolor é condicionado pelo alelo recessivop Sementes no pendão são decorrentes do alelo recessivots2 enquantopendão normaldependedoaleloTs2 Osresultadosobtidos noscruzamentostestesenvolvendo duasplantasheterozigóticasforamosseguintes Fenótipos Descendentes Planta 1 Planta 2 Pericarpo vermelho semente pendão 15 580 Pericarpo incolor pendão normal 14 610 Pericarpo incolor semente pendão 1174 8 Pericarpo vermelho pendão normal 1219 9 232 Genética na Agropecuária a Quais os genótipos das plantas 1 e 2 b Quala frequência de recombinação entre esses genes c Se as plantas 1 e 2 forem cruzadas qual a frequência esperada de plantas com pericarpo incolor e sementes no pendão 7 Uma linhagem de melão homozigótica para três alelos recessivos q c f que condicionam respectivamente polpa verde casca verde e fruto liso foicruzada com outra linhagemhomozigóticapara os alelos dominantes AF1 foiretrocruzada coma linhagemrecessiva dando os seguintes resultados Descendentes Fenótipos Número Polpa verde casca verde fruto liso 422 Polpa salmão casca amarela fruto rendilhado 418 Polpa verde casca amarela fruto liso 424 Polpa salmão casca verde fruto rendilhado 416 a Esses genes estão ligados oudistribuemse independentemente Explique b Caso estiveremligados estimar a frequência de recombinação 8 No cromossomo 1 do algodoeiro ocorremos genes que afetam o comprimento e o tipo de folhaL e Cu a 16 cM de distância O alelo L confere folha estreita e l folha larga O alelo Cu condiciona folhas normais e cu folhas onduladas O gene para a reação ao Fusariumfusariumencontrase no cromossomo 2 sendo o alelo dominante W responsávelpela resistência a Qualo resultado esperado do cruzamento teste sendo a fase deligação de repulsão b Quala proporção esperada de plantas comfolhas largas e onduladas e suscetíveis ao Fusarium provenientes da autofecundação da planta heterozigótica utilizada no cruzamento teste 9 No estádiodeplântulaumaplantademilho homozigóticaparatodososalelosrecessivos apresenta fenótipo folhas brilhantes virescentes e semlígula Essa planta foicruzada comoutra heterozigóticapara as três características produzindo a seguinte proporção de descendentes 233 Ligação Permuta Genética e Pleiotropia Fenótipos Número de descendentes Folhas sem brilho verde com lígula 28 Folhas sem brilho verde sem lígula 179 Folhas sem brilho virescente com lígula 69 Folhas sem brilho virescente sem lígula 250 Folhas brilhantes verde com lígula 198 Folhas brilhantes verde sem lígula 70 Folhas brilhantes virescente com lígula 183 Folhas brilhantes virescente sem lígula 23 TOTAL 1000 a Determinar a ordemdos genes e construir o mapa genético envolvendo esses três locos Obs Folhas brilhantes gl virescente v semlígula lg b Calcular o coeficiente de interferência einterpretar o resultado c Qualo genótipo da planta heterozigótica usada no cruzamento teste 10 No cromossomo 5 do milho estão localizados os seguintes genes e respectivas frequências de recombinação lu gl 5 gl ps 5 lu ps 10 lu vp2 9 gl bv 13 vp2 bv 9 ps bm 2 bv ps 8 bm bv 6 a Construa o mapa genético mostrando a posição desses 6 genes b Quais as distâncias entre os geneslu bmlu bv gl vp2 gl bm vp2 psvp2 bm 11 Emtomate os seguintes genes estão localizados no cromossomo 2 como mostra o mapa m d p 17 215 26 Emque m folhas manchadas d planta anã p fruto piloso aApartir do cruzamento mdp MDP x mdp MDP quala proporção emF2 de indivíduos puros e defenótipo 234 Genética na Agropecuária 1 Folhas verdes planta alta e fruto liso 2 Folhas verdes planta anã e fruto liso b Quais seriamsuas respostas para o itema se o F1 apresentasse constituição Mdp mDP 12 Howes e Lachman 1974 The Journal of Heredity 653134 verificaramque os alelos recessivos id a e h que condicionam os fenótipos flores indeiscentes plantas semantocianina e sempelos respectivamente estão situados no cromossomo 11 do tomateiro conforme o seguinte mapa genético h a id 37 57 744 a Esquematize umcruzamento teste envolvendo os três genes emfase de atração b Considerando que 1000 indivíduos foramobtidos nesse cruzamento teste qualo número esperado de cada fenótipo I02 13 No cromossomo 3 do milho ocorremtrês genes conforme o seguinte mapa genético Cr1 d1 a 0 18 111 aQuaisasproporçõesgenotípicasesperadasapartir do cruzamento b Qual o tamanho da descendência do item a para se obter 50 descendentes do genótipo Cr1 D1Acr1 d1 a com95 de probabilidade 14 Uma cultivar decaupi resistente ao Fusarium eaos nematóides que causamgalha foi cruzadacomoutracultivarsuscetíveltanto aoFusarium quantoaosnematoides Todas as plantas F1 mostraramse resistentes aos dois organismos e o retrocruzamento da F1 coma cultivar suscetívelproduziu 128 plantas resistentes aos dois organismos e 132 suscetíveis aos dois organismos a Formule uma hipótese para explicar a herança desses caracteres b Sugira umprocedimento para testaressa hipótese 1 1 1 1 1 1 1 1 Cr d a cr D A x cr d a cr d a