Aula 13: Genética Quantitativa

AULA 13 GENÉTICA QUANTITATIVA UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS Disciplina Genética na Agropecuária É a parte da genética que estuda os caracteres quantitativos Caracteres Qualitativos e Quantitativos 1 Definições Caracteres qualitativos são controlados por UM OU POUCOS genes Possuem classes fenotípicas distinguíveis umas das outras e distribuição descontínua do fenótipo Ex cor de flor textura dos grãos de milho etc Caracteres quantitativos são controlados por MUITOS GENES poligenes as classes não são facilmente distinguíveis havendo uma distribuição contínua do fenótipo Referemse a mensurações de quantidades Ex pesos volumes medidas kg m cm g m2 etc Distinção entre Caracteres Quantitativos e Qualitativos 2 1 Caracteres Qualitativos Em estudos qualitativos a interpretação da herança é feita com base em proporções fenotípica definidas pelos resultados observados nas descendências dos cruzamentos Em F2 as segregações são conhecidas 31 ou 121 e 9331 para um e dois locos respectivamente As interações alélicas podem ser do tipo dominância completa dominância incompleta codominância Os caracteres são pouco influenciados pelo ambiente Caracteres Qualitativos Exemplo milho doce Classes fenotípicas facilmente distintas A segregação é descontínua Distinção entre Caracteres Quantitativos e Qualitativos 22 Caracteres Quantitativos Herança poligênica os caracteres quantitativos são em geral regulados por vários GENES Estuda populações e baseiase na estimação de parâmetros tais como média variância e covariância As características quantitativas exibem variações contínuas e são grandemente afetadas pelo ambiente FGA As interações alélicas podem ser do tipo aditiva dominância completa dominância parcial sobredominância Exemplo altura da inserção da primeira espiga cm de 100 plantas F2 de milho Segregação contínua entre as plantas mais altas e mais baixas existem muitos fenótipos intermediários Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos aa desvio dos homozigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ da grau de dominância Valores genotípicos para o 1 gene B com 2 alelos B1 e B2 Interação Aditiva Não há dominância sendo d0 O valor genotípico de B1B2 é igual a média Assim se cruzarmos dois genitores B1B1 e B2B2 o indivíduo F1 terá valor genotípico igual a média dos pais A média da F2 é igual a média da F1 Interação Dominância Completa da O valor genotípico de B1B2 é igual ao valor de B1B1 Assim se cruzarmos dois genitores B1B1 e B2B2 o indivíduo F1 terá valor genotípico igual ao melhor pai A média da F2 é menor que a média da F1 Interação Dominância Parcial 0da O valor genotípico de B1B2 está entre a média e o valor de B1B1 A média da F2 é menor que a média da F1 Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Interação Sobredominância da O valor genotípico de B1B2 é maior que o valor de B1B1 Assim se cruzarmos dois genitores B1B1 e B2B2 o indivíduo F1 terá valor genotípico maior que o melhor pai A média da F2 é inferior a média da F1 GRAU DE DOMINÂNCIA infere sobre o tipo de interação Se da 0 ocorre interação aditiva Se da 1 ocorre interação do tipo dominância completa Se da 0 a 1 ocorre interação do tipo dominância incompleta Se da 1 ocorre interação sobredominante Como os caracteres quantitativos são normalmente controlados por muitos genes poligenes procurase determinar o tipo de interação alélica predominante uma vez que na prática é impossível fazer o estudo para cada gene Para o estudo usase média e variância Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos A1B130 A2B25 Genitores A1A1B1B1 120 e A2A2B2B220 Geração F1 A1A2B1B270 Geração F2 1A1A1B1B1 1120 2A1A1B1B2 295 1A1A1B2B2 170 2A1A2B1B1 295 4A1A2B1B2 470 2A1A2B2B2 245 1A2A2B1B1 170 2A2A2B1B2 245 1A2A2B2B2 12016 70 a Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Interação aditiva d0 ou da 0 B130 B25 Média 6010235 a 603525 d35350 aa desvio dos homozigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ B1B2 35 d B1B1 60 B2B2 10 Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos A descendência de qualquer indivíduo ou grupo de indivíduos tem média igual à deste indivíduo ou grupo de indivíduos IMPORTANTE POIS FACILITA A SELEÇÃO Selecionandose um grupo de indivíduos superiores a sua descendência também será superior a Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Exemplo o que aconteceria se fosse selecionado e autofecundado o indivíduo A1A2B1B1 da geração F2 Considere que A1B130 e A2B25 A1A2B1B1 95 A1A2B1B1 95 X Descendência 14 A1A1B1B1 120 24 A1A2B1B1 95 14 A2A2B1B1 70 Média 95 unidades Na interação alélica do tipo ADITIVA a seleção de um indivíduo superior SEMPRE garante descendentes de mesma performance facilitando a seleção de genótipos superiores AAAaBBBb60 aabb10 Genitores AABB 120 e aabb20 Geração F1 AaBb120 Geração F2 95 A seleção de indivíduos superiores não leva necessariamente a produção de uma descendência semelhante ao indivíduo selecionado DIFICULTA a seleção de indivíduos superiores b Utiliza a contribuição de CADA GENE e não de cada alelo A média da F1 é diferente da média dos pais mas igual ao valor de um dos pais A média da F2 é menor que da F1 b Dominância Completa Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Interação dominância completa da ou da 1 BB60 Bb60 bb10 Média 60102 35 a 603525 d25 d Bb 60 BB 60 bb 10 Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos aa desvio dos homzigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ aa desvio dos homozigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ Média 35 a 603525 d473512 Interação dominância parcial 0da da 048 BB60 bb10 Bb47 BB 60 bb 10 Bb 47 Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Exemplo o que aconteceria se fosse selecionado e autofecundado o indivíduo AaBB da geração F2 Considere que AAAaBBBb60 e aabb10 AaBB 120 AaBB 120 X Descendência 14 AABB 120 24 AaBB 120 14 aaBB 70 Média 1075 unidades Na interação alélica do tipo dominância a seleção de um indivíduo superior nem sempre garante descendentes de mesma performance dificultando a seleção de genótipos superiores A descendência de um indivíduo tem comportamento inferior a ele próprio AABB60 AaBb80 aabb10 Genitores AABB 120 e aabb 20 Geração F1 AaBb 160 Geração F2 A1A1B1B1 2A1A1B1B2 A1A1B2B2 2A1A2B1B1 4A1A2B1B2 2A1A2B2B2 A2A2B1B1 2A2A2B1B2 A2A2B2B216 115 A seleção de indivíduos superiores não leva necessariamente a produção de uma descendência semelhante ao indivíduo selecionado DIFICULTA a seleção de indivíduos superiores O desempenho dos heterozigotos ultrapassa o desempenho dos pais Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Interação sobredominância completa da ou da 1 BB60 bb10 Bb80 Média 35 a 25 d803545 aa desvio dos homozigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ B1B2 d BB 60 bb 10 Bb 80 Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Exemplo o que aconteceria se fosse selecionado e autofecundado o indivíduo AaBB da geração F2 Considere que AABB60 AaBb80 e aabb10 AaBB 140 AaBB 140 X Descendência 14 AABB 120 24 AaBB 140 14 aaBB 70 Média 1175 unidades Na interação alélica do tipo sobredominante a seleção de um indivíduo superior nem sempre garante descendentes de mesma performance dificultando a seleção de genótipos superiores O que importa para os caracteres quantitativos é a média das ações gênicas IMPORTANTE Ação dominante e sobredominante a seleção de indivíduos superiores não é a melhor estratégia de um PMG O melhorista deverá obter híbridos ao invés de selecionar indivíduos superiores Híbridos indivíduos resultantes do acasalamento de dois ou mais genitores com genótipos diferentes A superioridade dos híbridos se deve a heterose ou vigor híbrido Interações Alélicas em Caracteres Quantitativos Estudo de uma Característica Quantitativa O estudo da herança de uma característica quantitativa deve ser diferente do estudo de características qualitativas Caracteres qualitativos segregação mendeliana Caracteres quantitativos Teoria dos Fatores Múltiplos NilssonEhle e East 1910 uma característica quantitativa é influenciada por uma grande número de genes cada qual contribuindo com um pequeno efeito para o fenótipo poligenes Exemplo estudo do peso de sementes de feijão em mg Manteigão A1A1 X Rosinha A2A2 F1 A1A2 F2 A1A1 A1A2 A2A2 Na geração parental e F1 a variação observada no peso das sementes de feijão é função apenas do efeito ambiental uma vez que os genótipos são idênticos Na geração F2 a variação no peso das sementes é função do efeito do ambiente e da segregação e recombinação dos genes Na geração F2 Contribuição do alelo efetivo CAE Manteigão A1A1 445mg X Rosinha A2A2 179mg F1 A1A2 312mg F2 A1A1 A1A2 A2A2 133 mg corresponde a contribuição do alelo efetivo ou seja a superioridade do alelo A1 em relação ao alelo A2 CAE 4451792 CAE 133 mg A1A1 133 133 179 445 mg A1A2 133 179 312 mg A2A2 179 mg Calcule a contribuição do alelo efetivo CAE considerando 1 gene com 2 alelos a exclusão dos efeitos ambientais ausência de dominância e efeito aditivo Qual seriam os fenótipos da geração F2 considerando 2 genes cada um com 2 alelos ausência dos efeitos ambientais ausência de dominância e efeito aditivo Contribuição do alelo efetivo Manteigão A1A1B1B1 445mg X Rosinha A2A2B2B2 179mg F1 A1A2B1B2 312mg CAE 4451794 CAE 665 mg 179 2 2 2 2 2455 2 1 2 2 312 2 1 1 2 2455 2 2 2 1 312 2 1 2 1 3785 2 1 1 1 312 1 2 2 1 3785 1 1 2 1 445 1 1 1 1 A B B A A B B A A B B A A B B A A B B A A B B A A B B A A B B A A A B B Na geração F2 4AE 179 665 X 4 445 3AE 179 665 X3 3785 2AE 179 665 X 2 312 1AE 179 665 2455 0AE 179 A F2 1 gene com 2 alelos B F2 2 genes com 2 alelos Distribuição de frequência para a característica peso de sementes de feijão considerando A 1 gene com 2 alelos e B 2 genes com 2 alelos O grande número de genes e o alto efeito ambiental faz com que os melhoristas tenham que trabalhar com populações grandes e utilizem parâmetros estatísticos para estudar características quantitativas 1 2 1 1 1 6 4 4 N0 indivíduos N0 indivíduos Quanto maior o número de genes maior o número de classes fenotípicas Heterose h é também chamada de vigor híbrido Ela é definida como a superioridade da geração F1 em relação aos pais Heterose 2 2 1 1 P P F h Ocorre sempre que a interação alélica for NÃO ADITIVA dominante ou sobredominante A heterose depende da presença de dominância e da heterozigose A heterose varia com a característica que está sendo avaliada Interação aditiva não apresenta heterose IMPORTANTE Heterose em milho A superioridade dos híbridos se deve ao fenômeno da heterose h ou vigor híbrido A heterose é máxima F1 quando há o máximo de heterozigose A cada geração de autofecundação a heterose cai a metade Consequência necessidade de produção anual de sementes em plantas sexuadas Assim a média da F2 será A média da Fg será Heterose 2 1 2 h F F h F F g g g 2 1 2 1 1 1 1 1 2g g g h F F ou Heterose Genitores AABB 120 aabb 20 X F1 AaBb 120 Qual a heterose na geração F1 Qual a média da geração F2 Qual a média da geração F5 h12012020250 F212050295 F57313 Interação aditiva d0 ou da 0 B130 B25 Média 6010235 a 603525 d35350 aa desvio dos homozigotos em relação a média μ d desvio dos heterozigotos em relação a média μ B1B2 35 d B1B1 60 B2B2 10 Calcule a heterose utilizando os dados abaixo Interação dominância completa da ou da 1 BB60 Bb60 bb10 Média 60102 35 a 603525 d25 d Bb BB bb Calcule a heterose utilizando os dados abaixo Estimativa dos componentes da variância Emprego da variância no estudo dos caracteres quantitativos Variância mede o grau de dispersão dos dados numéricos em torno de um valor médio Informa sobre a variabilidade fenotípica existente dentro da população F G A Variância fenotípica é a variância total da população ou do indivíduo Inclui efeitos genéticos e não genéticos Variância genotípica é a variância que é devido às diferenças genotípicas existentes entre os indivíduos da população Exclui a variação causada por fatores ambientais Variância ambiental 𝜎2𝐴 é devido aos fatores ambientais 2 F 2 G Emprego da variância no estudo dos caracteres quantitativos 2 2 2 A G F F1 G1 A1 F2 G2 A2 F3 G3 A3 Fn Gn An Estimativa dos componentes da variância Exemplo dados referentes ao percentual de óleo em sementes de soja Essas variâncias são fenotípicas e correspondem a variação ambiental AA aa Aa Variância fenotípica correspondendo a variância genética e ambiental 𝜎2𝑎 81434383 3 542 𝜎2𝑓 2143 𝜎2𝑓 𝜎2𝑔 𝜎2𝑎 𝜎2𝑔 2143 542 1601 AA Aa aa A PARTIR DO CONHECIMENTO DOS COMPONENTES DE VARIÂNCIA É POSSÍVEL ESTIMAR OS PARÂMETROS GENÉTICOS Os parâmetros de interesse são de duas naturezas genética e não genética ambiental São utilizados para caracterizar uma população de estudos em melhoramento e verificar quanto da variância dessa população poderá ser herdável A estimação dos parâmetros genéticos é necessária para a obter informações sobre a ação dos genes envolvidos na herança dos caracteres b escolha dos métodos de melhoramento aplicáveis à população c estimar os ganhos genéticos possíveis de serem obtidos Coeficiente de Herdabilidade h2 Proporção da variância fenotípica que pode ser herdada Permite predizer o ganho com a seleção Varia de 0 a 1 ou 100 sendo o ideal valores próximos a 1 devido a maior influência do efeito genético Valores acima de 70 são considerados altos Utilizando os dados do exemplo do teor de óleo de soja temos ℎ2 1601 2143 0747 𝑜𝑢 75 2 2 2 F G h 75 da variação teor de óleo de soja é de natureza genética Progresso Genético por Seleção ou Ganho Esperado por Seleção GS O ganho por seleção referese ao incremento na média da população original É a diferença entre o valor fenotípico médio na descendência dos indivíduos selecionados e a média da população antes da seleção GS dsh2 GS i𝜎𝑓 h2 50 30 20 10 5 2 1 i 06 116 140 176 206 242 266 Tabela Porcentagem de indivíduos da população e a correspondente intensidade de seleção i Progresso Genético por Seleção ou Ganho Esperado por Seleção GS Exemplo suponha uma população com 100 plantas de eucalipto O melhorista tem interesse em aumentar o diâmetro à altura do peito DAP em cm selecionando plantas com mais de 15 cm de DAP Considere que o DAP médio da população original Xo corresponda a 1130 cm E que existem 7 plantas entre as 100 com DAP maior que 15 cm sendo elas Planta 5 1592 cm Planta 13 1783 cm Planta 15 1878 cm Planta 16 1623 cm Planta 53 1560 cm Planta 76 1623 cm Planta 901560 cm XS 1660 cm X0 1130 cm Nova média de DAP da população após a recombinação das 7 plantas selecionadas será XM 1130 384 1514 cm cm GS GS X X h GS h ds GS O S 84 3 72391660 1130 0 2 2 Se apenas as plantas com DAP maior que 15 com forem usadas para recombinação e formação da próxima geração qual deverá ser o diâmetro médio esperado das plantas na nova população Considere a herdabilidade do DAP de 7239 População original Plantas selecionadas XS 1660 cm Xo 1130 cm 3398 30 100 11 3 84 x GS X GS GS O Exemplo 2 Considere a média de altura de plantas de milho da geração F3 igual à 195 m e herdabilidade igual à 65 Foram selecionadas as 20 plantas mais baixas sendo a média dessas plantas igual à 120 m GS h2ds GS h2 XsX0 GS 065 120 195 GS 04875 GS 4875195 25