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Agronomia ·
Genética
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Aula 12 GENÉTICA DE POPULAÇÕES UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS Disciplina Genética na Agropecuária Genética de populações É a ciência que estuda os mecanismos da hereditariedade populacional e não de indivíduos como vimos nos tópicos anteriores em cruzamentos dirigidos Conceitos Fornece os subsídios para o Melhoramento Vegetal e Animal e as bases necessárias para a compreensão do processo de Evolução População é um conjunto de indivíduos da mesma espécie que ocupa o mesmo local apresenta continuidade no tempo e possui capacidade de se acasalarem ao acaso e portanto de trocar alelos entre si Ex variedade milho Frequência alélica Proporção dos diferentes alelos de um determinado gene na população Frequências alélicas e genotípicas Frequência genotípica Proporção dos diferentes genótipos de um determinado gene na população A A A A a a As propriedades genéticas das populações são determinadas a partir do conhecimento de suas frequências alélicas e genotípicas fA46 fa26 fAA619 fAa619 faa719 Frequências alélicas e genotípicas 100 plantas bulbos brancos População 2000 plantas 1000 plantas bulbos cremes 900 plantas bulbos amarelos Exemplo Calcule as frequências alélicas e genotípicas em uma população de plantas de cebola considerando 1 gene com 2 alelos e dominância incompleta Cor do bulbo de cebola 1 gene com 2 alelos Genótipos e fenótipos AA Bulbos brancos Aa Bulbos cremes aa Bulbos amarelos Freq AA n1 N 1002000 005 N Freq Aa n2 10002000 050 N Freq aa n3 9002000 045 Frequências genotípicas Cálculo das Frequências Genotípicas fAA f Aa faa 10 n1 número de genótipos AA brancos 100 n2 número de genótipos Aa cremes 1000 n3 número de genótipos aa amarelos 900 N número total de indivíduos da população 2000 Calculo das Frequências Alélicas Importante fA p e fa q f A p 2n1n2 2N n112 n2 N fAA ½ fAa f a q 2n3n2 2N n312 n2 N faa ½ fAa fA p 2X 1001000 2X 2000 fa q 2X 9001000 2X 2000 Frequências alélicas Indivíduos diplóides ou 005 025 03 ou 045 025 07 p A q a 10 fAA 0052000 100 fAa 0502000 1000 faa 0452000 900 População inicial fA 032000 600 fa 072000 1400 Frequências alélicas e genotípicas 100 plantas bulbos brancos População 2000 plantas 1000 plantas bulbos cremes 900 plantas bulbos amarelos Frequências genotípicas Frequências alélicas O que aconteceria com as frequências alélicas e genotípicas da população de cebolas se ocorressem sucessivas gerações de acasalamento ao acaso Gametas Frequências A p a q A p AA p2 Aa pq a q Aa pq aa q2 Acasalamentos ao acaso encontro de gametas p2 2pq q2 1 Após os sucessivos acasalamento ao acaso as NOVAS frequências genotípicas seriam fAA p2 fAa 2pq faa q2 As NOVAS frequências alélicas após as sucessivas gerações de acasalamento ao acaso p1A p2 ½ 2pq p2 pq p p 1q p q1 a q2 ½ 2pq q2 pq q p 1q q p e q frequência alélica da população inicial p1 e q1 nova frequência alélica da população Nas sucessivas gerações de acasalamento ao acaso as frequências alélicas e genotípicas permanecerão constantes Isto foi chamado de Equilíbrio de HardyWeinberg pq 1 f A fAA ½ fAa e a f a faa ½ fAa então Em uma população grande panmítica que se reproduz por acasalamento ao acaso e onde não há migração mutação ou seleção pois todos os indivíduos são igualmente férteis e viáveis tanto as frequências alélicas como genotípicas se mantêm CONSTANTES ao longo das gerações Equilíbrio de HardyWeinberg 1908 Considerando o exemplo dos bulbos de cebola Se um agricultor colher o mesmo número de sementes de cada uma das plantas da população inicial qual a proporção dos diferentes tipos de bulbos na próxima geração Lembrando que as frequências alélicas iniciais eram fA p 03 e fa q 07 fAA p2032 0092000 180 cebolas de bulbos brancos fAa 2pq203 X 07 0422000 840 cebolas de bulbos cremes faa q20720492000 980 cebolas de bulbos amarelos Teste de equilíbrio de HardyWeinberg Genótipos Frequências fenotípicas Observadas Esperadas AA 100 032 X 2000 180 Aa 1000 2 X 03 X 07 X 2000 840 aa 900 072 X 2000 980 Total 2000 2000 2 calc 7256 2 tab 384 A população inicial NÃO estava em equilíbrio de HW 2 calc 2 tab diferença significativa X2 FO FE2 FE A partir deste plantio a proporção esperada será sempre a mesma ou seja a POPULAÇÃO entrou em Equilíbrio de Hardy Weinberg PARA 2 GENES INDEPENDENTES quando a população não se encontra em equilíbrio serão necessárias MAIS DE UMA GERAÇÃO DE ACASALAMENTO AO ACASO PARA QUE O EQUILÍBRIO SEJA ATINGIDO QUANTO MAIS GENES ESTIVEREM ENVOLVIDOS MAIOR O NÚMERO DE CRUZAMENTOS AO ACASO PARA ATINGIR O EQUILÍBRIO DE HW PARA 1 GENE COM 2 ALELOS quando uma população não está em equilíbrio basta ocorrer o ACASALARMENTO UMA VEZ AO ACASO para atingir o EQUILÍBRIO DE HW Freqüências alélicas e genotípicas Só é possível estimar a frequência alélica de um população com dominância completa se a população estiver em equilíbrio de HW Nessa caso as frequências alélicas serão determinadas a partir da frequência do fenótipo recessivo Exemplo calcule as frequências alélicas e genotípicas de uma população com dominância completa para o caráter textura de sementes de milho onde 840 sementes são lisas e 160 são enrugadas Lisas AA e Aa 840 Enrugadas aa 160 1000 faa q2 160 1000 016 fa q2 016 04 Como pq1 então p 104 06 Frequências genotípicas AA p2 062 036 Aa 2pq 206 x 04 048 aa q2 016 Frequências alélicas p A 06 q a 04 Estimativa das frequências GENOTÍPICAS e ALÉLICAS com DOMINÂNCIA COMPLETA Na prática O conhecimento de que as populações atingem o equilíbrio e a partir dai não há alterações nas frequências alélicas e genotípicas serve para explicar o por que de quando o agricultor utiliza uma variedade de milho de polinização aberta ele NÃO precisa comprar sementes todos os anos Isso desde que ele tenha o cuidado de plantar esse material isolado de outra variedade ou híbrido de milho e tomar a cada ano uma amostra representativa da população do anterior Isto ocorre porque a população já está em equilíbrio não havendo alteração nas frequências alélicas e genotípicas portanto o comportamento do material não se altera Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Existem dois tipos de processos que atuam alterando as frequências alélicas Processos sistemáticos que tendem a modificar as frequências alélicas de uma maneira previsível tanto em quantidade como em direção Ex seleção migração e mutação Processos dispersivos ocorrem em pequenas populações pelo efeito de amostragem sendo previsível em quantidade mas não em direção SELEÇÃO elimina determinados indivíduos da população levando ao afastamento do equilíbrio de HW A seleção pode ser natural ou artificial Ex considere dominância completa plantas Br2 normais e br2br2 braquíticas A população está em equilíbrio de HW Serão eliminados os indivíduos homozigotos recessivos Br2Br2 br2 br2 População de milho X Br2br2 Mesmo eliminando as plantas br2br2 o alelo br2 não é eliminado totalmente da população Ele ficará encoberto nos heterezigotos Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Processos Sistemáticos 0 0 1 1 q q q Após t gerações de seleção O que irá ocorrer com as frequências alélicas e genotípicas após a eliminação dos br2br2 Após 1 geração de seleção Frequências alélicas 0 0 1 tq q qt 0 1 1 1 q p 0 1 1 q q t t Quantas gerações levaram para alcançar a frequência alélica qt t t q p 1 Continuação do exemplo 1 Qual a frequência do alelo br2 q1 na nova população 2 Qual o no de ciclos t necessários para obter uma população com br2 010 3 Qual foi a redução de br2 no primeiro ciclo seletivo 0 4737 90 1 90 1 0 0 1 q q q 1 2 9 90 1 010 1 1 1 0 q q t t 3 O sinal negativo indica que a seleção é no sentido de redução do alelo br2 A medida que a frequência do alelo br2 é reduzida o ganho com a seleção também é menor q qt qt1 q q1 q0 q 04737 09 q 04263 MIGRAÇÃO Ocorre por exemplo quando se misturam sementes de duas ou mais populações e estas são cruzadas entre si Também quando há contaminação por pólen Depende das frequências alélicas da população original e de indivíduos migrantes e da proporção de indivíduos que migram Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 br2 q0 br2 q0 br2 q0 br2 q0 Br2 p0 Pop 1 Pop 2 Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população A nova frequência alélica após a migração será dada por q1 1Mq0 Mqm q1 frequência de um determinado alelo após a migração M proporção de indivíduos migrantes q0 frequência do alelos antes da migração qm frequência do alelo considerado na população de indivíduos migrantes A mudança na frequência alélica da população devido a migração q0 M q q m Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Exemplo considerando uma amostra de 4000 sementes sendo misturadas 1000 sementes de uma população contendo apenas indivíduos normais e homozigóticos Br2Br2 Qual a frequência alélica da nova população Considere a população inicial br209 q1 1Mq0 Mqm Na nova população a frequência de br2 será de 072 e do alelo Br2 de 028 M 10005000 02 qm 00 q0 09 q1 10209 020 072 q1 freq de um determinado alelo após a migração M proporção de indivíduos migrantes q0 freq do alelos antes da migração qm freq do alelo considerado na pop de indivíduos migrantes MUTAÇÃO Fenômeno genético que origina novos alelos nas populações Seu efeito na população só pode ser observado em longo prazo Em alguns casos mesmo ocorrendo mutação a população permanece em equilíbrio Atua no sentido de reduzir a frequência do alelo selvagem e aumentar o mutante Por isso sabese o sentido da direção Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Processos Dispersivos Associado com problemas de amostragem em populações pequenas 1 Fixação ou eliminação de determinados alelos na população 2 Aumento de cruzamentos entre indivíduos aparentados 1 Gera DERIVA GENÉTICA levando a perda ou fixação de alelos da população Os indivíduos da população seriam geneticamente idênticos impedindo o progresso genético com a seleção para o loco em questão A variância alélica será N pq q 2 2 N no de indivíduos amostrados Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população 2 ENDOGAMIA Tira a população do equilíbrio devido ao fato dos acasalamentos não serem realizados ao acaso Um indivíduo endogâmico é aquele cujos pais são geneticamente relacionados ou seja aparentados Dois indivíduos são considerados aparentados quando possuem ancestrais comuns ou quando um é descendente do outro Quando ocorre endogamia numa população há uma maior probabilidade na descendência de que os indivíduos possuam cópias de um mesmo alelo ancestral o que leva consequentemente a um aumento na proporção de homozigotos A endogamia pode ocorrer entre pais e filhos entre irmãos entre primos etc Quanto mais forte o parentesco entre dois indivíduos que se acasalam maior será a probabilidade de os descendente possuírem alelos que são cópias de um alelo ancestral A forma mais drástica de endogamia é a autofecundação que ocorre em muitas espécies vegetais e apenas em algumas espécies animais Considerando novamente a população de plantas braquíticas de milho mencionada anteriormente qual seria o efeito nesta população se todas as plantas forem autofecundadas O aumento na frequência de indivíduos homozigotos causado pela autofecundação é responsável pela redução da média populacional fenômeno este que é denominado de DEPRESSÃO POR ENDOGAMIA
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genotípicas fA46 fa26 fAA619 fAa619 faa719 Frequências alélicas e genotípicas 100 plantas bulbos brancos População 2000 plantas 1000 plantas bulbos cremes 900 plantas bulbos amarelos Exemplo Calcule as frequências alélicas e genotípicas em uma população de plantas de cebola considerando 1 gene com 2 alelos e dominância incompleta Cor do bulbo de cebola 1 gene com 2 alelos Genótipos e fenótipos AA Bulbos brancos Aa Bulbos cremes aa Bulbos amarelos Freq AA n1 N 1002000 005 N Freq Aa n2 10002000 050 N Freq aa n3 9002000 045 Frequências genotípicas Cálculo das Frequências Genotípicas fAA f Aa faa 10 n1 número de genótipos AA brancos 100 n2 número de genótipos Aa cremes 1000 n3 número de genótipos aa amarelos 900 N número total de indivíduos da população 2000 Calculo das Frequências Alélicas Importante fA p e fa q f A p 2n1n2 2N n112 n2 N fAA ½ fAa f a q 2n3n2 2N n312 n2 N faa ½ fAa fA p 2X 1001000 2X 2000 fa q 2X 9001000 2X 2000 Frequências alélicas Indivíduos diplóides ou 005 025 03 ou 045 025 07 p A q a 10 fAA 0052000 100 fAa 0502000 1000 faa 0452000 900 População inicial fA 032000 600 fa 072000 1400 Frequências alélicas e genotípicas 100 plantas bulbos brancos População 2000 plantas 1000 plantas bulbos cremes 900 plantas bulbos amarelos Frequências genotípicas Frequências alélicas O que aconteceria com as frequências alélicas e genotípicas da população de cebolas se ocorressem sucessivas gerações de acasalamento ao acaso Gametas Frequências A p a q A p AA p2 Aa pq a q Aa pq aa q2 Acasalamentos ao acaso encontro de gametas p2 2pq q2 1 Após os sucessivos acasalamento ao acaso as NOVAS frequências genotípicas seriam fAA p2 fAa 2pq faa q2 As NOVAS frequências alélicas após as sucessivas gerações de acasalamento ao acaso p1A p2 ½ 2pq p2 pq p p 1q p q1 a q2 ½ 2pq q2 pq q p 1q q p e q frequência alélica da população inicial p1 e q1 nova frequência alélica da população Nas sucessivas gerações de acasalamento ao acaso as frequências alélicas e genotípicas permanecerão constantes Isto foi chamado de Equilíbrio de HardyWeinberg pq 1 f A fAA ½ fAa e a f a faa ½ fAa então Em uma população grande panmítica que se reproduz por acasalamento ao acaso e onde não há migração mutação ou seleção pois todos os indivíduos são igualmente férteis e viáveis tanto as frequências alélicas como genotípicas se mantêm CONSTANTES ao longo das gerações Equilíbrio de HardyWeinberg 1908 Considerando o exemplo dos bulbos de cebola Se um agricultor colher o mesmo número de sementes de cada uma das plantas da população inicial qual a proporção dos diferentes tipos de bulbos na próxima geração Lembrando que as frequências alélicas iniciais eram fA p 03 e fa q 07 fAA p2032 0092000 180 cebolas de bulbos brancos fAa 2pq203 X 07 0422000 840 cebolas de bulbos cremes faa q20720492000 980 cebolas de bulbos amarelos Teste de equilíbrio de HardyWeinberg Genótipos Frequências fenotípicas Observadas Esperadas AA 100 032 X 2000 180 Aa 1000 2 X 03 X 07 X 2000 840 aa 900 072 X 2000 980 Total 2000 2000 2 calc 7256 2 tab 384 A população inicial NÃO estava em equilíbrio de HW 2 calc 2 tab diferença significativa X2 FO FE2 FE A partir deste plantio a proporção esperada será sempre a mesma ou seja a POPULAÇÃO entrou em Equilíbrio de Hardy Weinberg PARA 2 GENES INDEPENDENTES quando a população não se encontra em equilíbrio serão necessárias MAIS DE UMA GERAÇÃO DE ACASALAMENTO AO ACASO PARA QUE O EQUILÍBRIO SEJA ATINGIDO QUANTO MAIS GENES ESTIVEREM ENVOLVIDOS MAIOR O NÚMERO DE CRUZAMENTOS AO ACASO PARA ATINGIR O EQUILÍBRIO DE HW PARA 1 GENE COM 2 ALELOS quando uma população não está em equilíbrio basta ocorrer o ACASALARMENTO UMA VEZ AO ACASO para atingir o EQUILÍBRIO DE HW Freqüências alélicas e genotípicas Só é possível estimar a frequência alélica de um população com dominância completa se a população estiver em equilíbrio de HW Nessa caso as frequências alélicas serão determinadas a partir da frequência do fenótipo recessivo Exemplo calcule as frequências alélicas e genotípicas de uma população com dominância completa para o caráter textura de sementes de milho onde 840 sementes são lisas e 160 são enrugadas Lisas AA e Aa 840 Enrugadas aa 160 1000 faa q2 160 1000 016 fa q2 016 04 Como pq1 então p 104 06 Frequências genotípicas AA p2 062 036 Aa 2pq 206 x 04 048 aa q2 016 Frequências alélicas p A 06 q a 04 Estimativa das frequências GENOTÍPICAS e ALÉLICAS com DOMINÂNCIA COMPLETA Na prática O conhecimento de que as populações atingem o equilíbrio e a partir dai não há alterações nas frequências alélicas e genotípicas serve para explicar o por que de quando o agricultor utiliza uma variedade de milho de polinização aberta ele NÃO precisa comprar sementes todos os anos Isso desde que ele tenha o cuidado de plantar esse material isolado de outra variedade ou híbrido de milho e tomar a cada ano uma amostra representativa da população do anterior Isto ocorre porque a população já está em equilíbrio não havendo alteração nas frequências alélicas e genotípicas portanto o comportamento do material não se altera Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Existem dois tipos de processos que atuam alterando as frequências alélicas Processos sistemáticos que tendem a modificar as frequências alélicas de uma maneira previsível tanto em quantidade como em direção Ex seleção migração e mutação Processos dispersivos ocorrem em pequenas populações pelo efeito de amostragem sendo previsível em quantidade mas não em direção SELEÇÃO elimina determinados indivíduos da população levando ao afastamento do equilíbrio de HW A seleção pode ser natural ou artificial Ex considere dominância completa plantas Br2 normais e br2br2 braquíticas A população está em equilíbrio de HW Serão eliminados os indivíduos homozigotos recessivos Br2Br2 br2 br2 População de milho X Br2br2 Mesmo eliminando as plantas br2br2 o alelo br2 não é eliminado totalmente da população Ele ficará encoberto nos heterezigotos Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Processos Sistemáticos 0 0 1 1 q q q Após t gerações de seleção O que irá ocorrer com as frequências alélicas e genotípicas após a eliminação dos br2br2 Após 1 geração de seleção Frequências alélicas 0 0 1 tq q qt 0 1 1 1 q p 0 1 1 q q t t Quantas gerações levaram para alcançar a frequência alélica qt t t q p 1 Continuação do exemplo 1 Qual a frequência do alelo br2 q1 na nova população 2 Qual o no de ciclos t necessários para obter uma população com br2 010 3 Qual foi a redução de br2 no primeiro ciclo seletivo 0 4737 90 1 90 1 0 0 1 q q q 1 2 9 90 1 010 1 1 1 0 q q t t 3 O sinal negativo indica que a seleção é no sentido de redução do alelo br2 A medida que a frequência do alelo br2 é reduzida o ganho com a seleção também é menor q qt qt1 q q1 q0 q 04737 09 q 04263 MIGRAÇÃO Ocorre por exemplo quando se misturam sementes de duas ou mais populações e estas são cruzadas entre si Também quando há contaminação por pólen Depende das frequências alélicas da população original e de indivíduos migrantes e da proporção de indivíduos que migram Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 Br2 p0 br2 q0 br2 q0 br2 q0 br2 q0 Br2 p0 Pop 1 Pop 2 Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população A nova frequência alélica após a migração será dada por q1 1Mq0 Mqm q1 frequência de um determinado alelo após a migração M proporção de indivíduos migrantes q0 frequência do alelos antes da migração qm frequência do alelo considerado na população de indivíduos migrantes A mudança na frequência alélica da população devido a migração q0 M q q m Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Exemplo considerando uma amostra de 4000 sementes sendo misturadas 1000 sementes de uma população contendo apenas indivíduos normais e homozigóticos Br2Br2 Qual a frequência alélica da nova população Considere a população inicial br209 q1 1Mq0 Mqm Na nova população a frequência de br2 será de 072 e do alelo Br2 de 028 M 10005000 02 qm 00 q0 09 q1 10209 020 072 q1 freq de um determinado alelo após a migração M proporção de indivíduos migrantes q0 freq do alelos antes da migração qm freq do alelo considerado na pop de indivíduos migrantes MUTAÇÃO Fenômeno genético que origina novos alelos nas populações Seu efeito na população só pode ser observado em longo prazo Em alguns casos mesmo ocorrendo mutação a população permanece em equilíbrio Atua no sentido de reduzir a frequência do alelo selvagem e aumentar o mutante Por isso sabese o sentido da direção Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população Processos Dispersivos Associado com problemas de amostragem em populações pequenas 1 Fixação ou eliminação de determinados alelos na população 2 Aumento de cruzamentos entre indivíduos aparentados 1 Gera DERIVA GENÉTICA levando a perda ou fixação de alelos da população Os indivíduos da população seriam geneticamente idênticos impedindo o progresso genético com a seleção para o loco em questão A variância alélica será N pq q 2 2 N no de indivíduos amostrados Fatores que afetam as frequências alélicas e genotípicas de uma população 2 ENDOGAMIA Tira a população do equilíbrio devido ao fato dos acasalamentos não serem realizados ao acaso Um indivíduo endogâmico é aquele cujos pais são geneticamente relacionados ou seja aparentados Dois indivíduos são considerados aparentados quando possuem ancestrais comuns ou quando um é descendente do outro Quando ocorre endogamia numa população há uma maior probabilidade na descendência de que os indivíduos possuam cópias de um mesmo alelo ancestral o que leva consequentemente a um aumento na proporção de homozigotos A endogamia pode ocorrer entre pais e filhos entre irmãos entre primos etc Quanto mais forte o parentesco entre dois indivíduos que se acasalam maior será a probabilidade de os descendente possuírem alelos que são cópias de um alelo ancestral A forma mais drástica de endogamia é a autofecundação que ocorre em muitas espécies vegetais e apenas em algumas espécies animais Considerando novamente a população de plantas braquíticas de milho mencionada anteriormente qual seria o efeito nesta população se todas as plantas forem autofecundadas O aumento na frequência de indivíduos homozigotos causado pela autofecundação é responsável pela redução da média populacional fenômeno este que é denominado de DEPRESSÃO POR ENDOGAMIA