Fisiologia da Fotossíntese: Processos e Reações

FOTOSSÍNTESE Síntese de substâncias complexas a partir de substâncias simples Ex CO2 e H2O mediante transformação de energia luminosa em energia química Equação geral Pigmentos D Substância doadora de elétrons H2O H2S tiossulfato H2 ou composto orgânico como o lactato h Energia luminosa h cte de Planck 662 x 1034 JS1 frequência da radiação solar Autotróficos Vegetais algas cianobactérias bactérias Equação Célula vegetal Pigmentos h Energia luminosa H2O Substância doadora de elétrons Produção de carboidratos e liberação de O2 As clorofilas são os pigmentos que captam a energia luminosa a ser transformada em energia química Primeiro produto formado não é a glicose Absorção e transformação da energia luminosa em energia química pelos fotossistemas Ocorre no sistema de endomembranas dos cloroplastos Formação de moléculas com alto acúmulo de G ATP e NADPH que serão utilizados na fase bioquímica Necessariamente ocorre na presença de luz Fotoquímica ou Clara DUAS FASES Fase bioquímica ou escura Consiste nas reações de redução do CO2 para produção dos carboidratos Utilização do ATP e NADPH Não é necessário a presença de luz Ocorre na região aquosa do cloroplasto estroma Estrutura e composição do Cloroplasto PRODUÇÃO DE ATP E NADPH Ocorre aproveitamento da energia dos elétrons doados da H2O e que são excitados pela luz nos fotossistemas Os elétrons seguem uma sequência de reações de oxidação e redução na CTE da fotossíntese que parte da energia liberada será utilizada para realizar a fosforilação oxidativa do ADPPi formando o ATP A produção do NADPH ocorre pela redução do NADP mediante os elétrons excitados no fotossistema I Atuação de dois conjuntos de pigmentos denominado de fotossistemas com série de reações de oxiredução na CTE ocorrendo liberação de energia dos elétrons excitados nos fotossistemas para produção de ATP e NADPH Transformação da energia luminosa em energia química Atuação de dois conjuntos de pigmentos denominado de fotossistemas com sequência de reações de oxiredução na CTE ocorrendo liberação de energia dos elétrons excitados nos fotossistemas para produção de ATP e coenzimas reduzidas Transformação da energia luminosa em energia química Fotossistema I FSI composição Clorofilaa Carotenóides Pigmento P700 máxima em 700 nm Fotossistema II FSII composição Clorofilaa Carotenóides Clorofilab Pigmento P680 máxima em 680 nm Estrutura química das Clorofilas a e b 4 anéis pirrolicos anel aromático insaturado com N 01 grupo heme com Mg centro coordenados por 4 N R Diferenças no Radical Clorofila a CH3 Clorofila b COH R Picos de absorção de luz Clorofila a 430 e 670 nm aprox Clorofila b 470 e 630 nm aprox Picos de absorção da luz da Clorofila a e cores do comprimento de onda da luz visível 430 nm 470 nm 670 nm 630 nm 430 nm 670 nm RADIAÇÃO ELETROMAGNÉTICA Características básicas de uma onda entre elas a amplitude e o comprimento de onda Disponível em UC Davis ChemWiki CCBYNCSA 30 Picos de absorção da luz das clorofilas a e b Faixa do comprimento de onda e cor refletida pelas clorofilas 430 nm 470 nm 670 nm 630 nm Absorção da luz dos pigmentos clorofilas a e b Luteína Ficoeritina Ficocianina e βcaroteno Luteína carotenóide de pigmentação amarelaalaranjada Ficoeritrina pigmento presente em algas vermelhas e as cianobactérias Ficocianina pigmento azul encontrado em cianobactérias como a Spirulin Clorofila a azulesverdeada Clorofila b amareloesverdeada βCaroteno amareloalaranjado Fosforilação Fotossintética Acíclica Triazinas PA dos herbicidas Bloqueia a passagem de e na CTE ½ O2 ADP Pi ATP Luz Luz Fotossistema I P 700 Fotossistema II P 680 Produção do ATP a partir do ADP Pi utilizando a energia obtida da CTE da fotossíntese dos elétrons excitados no FSII Possui aceptor final dos elétrons NADP Produz NADPH Cadeia transportadora de CTE Plastoquinona citocromob citocromof plastocianina Fosforilação Fotossintética Acíclica e Cíclica Triazinas PA dos herbicidas Bloqueia a passagem de e na CTE ½ O2 ADP Pi ATP Luz Luz Fotossistema I P 700 Fotossistema II P 680 Produção do ATP a partir do ADP Pi utilizando a energia obtida da CTE da fotossíntese dos elétrons excitados nos Fotossistemas Possui aceptor final dos elétrons NADP Produz NADPH Cadeia transportadora de CTE Plastoquinona citocromob citocromof plastocianina e Citb6 e Fosforilação Fotossintética Cíclica ½ O2 ADP Pi ATP Luz Luz Fotossistema I P 700 Fotossistema II P 680 Produção do ATP a partir do ADP Pi utilizando a energia obtida da CTE da fotossíntese dos elétrons excitados no FSI Não ocorre redução da ferredoxina fd Não possui aceptor final dos elétrons Não ocorre produção de coenzimas reduzidas FOTOSSISTEMA II FSII Potencial eletronegativo inicial 10V Recebe elétrons da fotólise quebra da H2O hidrólise pela ação da Luz próx UV para liberação de O2 e elétrons A Luz excita os elétrons do FSII elevando o potencial eletronegativo SubstânciaQ recebe os elétrons excitados no FSII atingindo o potencial eletronegativo próximo de 02V Fotossistema II P 680 Os elétrons são transferidos da substânciaQ para cadeia transportadora da fotossíntese pq citb citf pc Ocorre série de reações de oxiredução liberando energia livre A energia livre obtida das reações de oxiredução da CTE na fotossíntese será utilizada para síntese do ATP fotofosforilação Acíclica Os elétrons com baixo potencial serão transferidos para o FSI pela oxidação da plastocianina FOTOSSISTEMA I FSI FOSFORILAÇÃO CÍCLICA Os elétrons recebidos no FSI são excitados pela luz elevando o potencial eletronegativo de 04 V a 06V A substânciaZ recebe os elétrons excitados no FSI e reduz o citocromo b6 em vez de reduzir a Ferredoxina Fd Os elétrons retornam para CTE com a redução do citocromo b liberando energia para ocorrer a fosforilação cíclica do ADP Pi em ATP FOSFORILAÇÃO ACÍCLICA Os e são utilizados para reduzir a Fd e este reduz o NADP em NADPH Os elétrons permanecem no FSI sendo desviados da Fd para citocromo b Consiste na utilização do NADPH e ATP produzidos na fase fotoquímica para efetuar via ação enzimática a redução do CO2 atmosférico até a formação de carboidratos Fase bioquímica ou escura Fase fotoquímica endomembranastilacóides Fase Bioquímica estroma 18 ATP Fotossistemas Luz 12 H2O 12 NADPH 12 3PGA 12 TriosesP 6 RuP 6 15 RuBP 6 CO2 12 NADPH 12 ATP Ciclo de Calvin 6 ATP Glicose Proteínas Lipídeos ROTA C3 ou ciclo de Calvin 12 3PGA 12 TriosesP 6 RuP 6 15 RuBP 6 CO2 12 NADPH 12 ATP Ciclo de Calvin 6 ATP Glicose Série de reações a partir da fixação de CO2 na 15 RuBP pela ação da rubisco carboxilase formando um primeiro composto estável com 3 carbonos 3PGA para produção de glicose 4 ETAPAS 1 Carboxilação 2 Redução 3 Produção do açúcar 4 Regeneração da 15 RUBP 1 2 4 3 1 Carboxilação Ação da enzima Rubisco Carboxilase Ribulose 15 bifosfato carboxilase Carboxilação da 15 RuBP Adição do CO2 na 15 RuBP formando um composto instável que após hidrólise libera duas moléculas de ác 3fosfoglicérico primeiro composto estável Dois estágios carboxilação e hidrólise REAÇÕES DO CICLO DE CALVIN Fotossíntese C3 ác 3fosfoglicérico 3PGA Ribulose 15bifosfato 15RuBP 2 carboxi3cetoarabinol Instável CO2 H2O carboxilação hidrólise 2 2 REAÇÕES DO CICLO DE CALVIN Fotossíntese C3 2 Redução Consumo do ATP para fosforilação do 3PGA seguido da oxidação do NADPH e redução em GA3P Gliceraldeídeo 3 fosfato GA3P é o primeiro açúcar aldotriose formado na fotossíntese C3 NADP Pi NADPH ATP ADP Fosfoglicerato quinase Desidrogenase fosfoglicerina GA3P DHAP 3PGA 13 BPGA REAÇÕES DO CICLO DE CALVIN Fotossíntese C3 3 Produção do Açúcar A partir da condensação das trioses fosfatadas GA3P e DHAP produzido na etapa de redução Reações da glicólise em sentido inverso Pi Pi REAÇÕES DO CICLO DE CALVIN Fotossíntese C3 4 Regeneração da 15 RuBP Iniciase com a condensação das trioses produzidas na etapa de redução Utilizamse 10 trioses 30 C para reconstituir seis moléculas de 15 RuBP I GA3P II DHAP III Fru 6P IV Eritrose4fosfato V Sedoheptulose17difosfato VI Ribulose5fosfato ATP ADP FOTORRESPIRAÇÃO Absorção de O2 e liberação de CO2 funcional e metabolicamente ligado à fotossíntese Consumo de O2 e liberação de CO2 Ocorre devido o excesso de O2 no cloroplasto Alta relação de O2CO2 Rubisco atua como oxidase pois O2 e CO2 compete com o sítio ativo da enzima 15 RuBP produz dois compostos Ác Glicólico C2 segue a rota da fotorrespiração 3 PGA C3 segue a rota do Ciclo de Calvin As reações envolvem três organelas Cloroplasto Peroxissomo Mitocôndria Pi O2 H2O2 H2O Rubisco oxidase O2 O2 CO2 Competição da Rubisco Fixação do O2 CLOROPLASTO Produção e metabolização do H2O2 Produção da glicina PEROXISSOMO Liberação do CO2 Consumo do 2ª O2 MITOCÔNDRIA Ciclo Calvin NH3 I Oxigenação da 15 RuBP e formação do ác 2fofosglicérico 2PGA Cloroplasto 15 RuBP Rubisco oxidase O2 2PGA II Formação do ác glicólico Cloroplasto Pi 2PGA Fosfoglicolato quinase III Formação do ác glioxílico Peroxissomo H2O2 tóxico para célula degradação com consumo de O2 pela ação da catalase IV Formação da glicina Peroxissomo Glicolato oxidase Catalase V Condensação de duas glicinas p formação da serina e liberação do CO2 Mitocôndria Liberação do CO2 Consumo do 2ª O2 VI Produção do ác hidroxipirúvico e ác glicérico Peroxissomo NAD NADHH Hidroxipiruvato redutase VII Produção do 3PGA Cloroplasto Glicerato quinase ATP ADP Pi Via C4 Fotossíntese C4 A fixação do CO2 ocorre inicialmente no citoplasma das células do mesofilo posteriormente será liberado no cloroplasto das células da bainha do feixe vascular para seguir a rota do Ciclo de Calvin C3 Ocorre nos vegetais com bainha no feixe vascular anatomia kranz forma de coroa Anatomia tipo Kranz coroa Corte transversal da folha da canadeaçúcar A enzima PEP carboxilase fixa o CO2 promovendo a carboxilação da PEP fosfoenolpiruvato O primeiro composto estável formado contém 4 carbonos C4 ác oxalacético O ác oxalacético será convertido em ác málico C4 no cloroplasto do mesofilo depois será transportado para o cloroplasto das células da bainha do feixe vascular O ác málico será oxidado e descarboxilado nas células da bainha liberando CO2 para ser utilizado pela rubisco carboxilase no ciclo de Calvin C3 cloroplasto A descarboxilação do ác málico origina o ác pirúvico e este será fosforilado para regenerar a PEP fosfoenolpiruvato Via C4 Fotossíntese C4 Ác oxalacético C4 Fosfoenol piruvato PEP PEP carboxilase Ác málico C4 Ác pirúvico C3 CO2 CO2 Ác málico C4 Ác pirúvico C3 NADP NADPH ATP ADP NADP NADPH PEP ác oxalá cético C4 Citoplasma Cloroplasto Cloroplasto Células da Bainha do feixe vascular anatomia Kranz citoplasma e cloroplasto Células do mesofilo citoplasma e cloroplasto Via C4 Fotossíntese C4 Estabelece baixa relação O2CO2 não ocorre a competição do sítio ativo da rubisco carboxilase Não ocorre produção de carboidratos e aumenta a concentração do CO2 na bainha perivascular favorecendo a ação carboxilase da rubisco Reduz a taxa de fotorrespiração Ocorre nas plantas que contém anatomia tipo Kranz A Via C4 funciona como mecanismo de captura CO2 no citoplasma das células do mesofilo e transporte para o cloroplasto das células da bainha do feixe vascular