Melhoramento de Plantas Autógamas: Características e Métodos

Melhoramento de Plantas Autógamas Características Populacionais e Métodos Profª Luciléa Silva dos Reis INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Flores hermafroditas Autopolinização e autofecundação Taxa máxima de cruzamento de 5 Cleistogamia permite a autofecundação antes da abertura da flor INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Morfologia da flor de leguminosa INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Morfologia da flor de tomateiro INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Morfologia da flor da planta de arroz INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Morfologia da flor de alface Algumas autógamas de importância econômica Leguminosas feijão soja e amendoim Olerícolas Alface tomate e pimentão Cereais Sorgo trigo arroz e aveia Frutíferas Citros pêssego Interesse industrial fumo linho Baseiase na produção de gametas fundamentada na distribuição independente dos genes Predomina a autofecundação Reprodução Sexuada Autogamia Soja Feijão Tomate Arroz Trigo Sorgo Características e estrutura genética Homozigose é consequência das autofecundações sucessivas Como as espécies praticam autofecundação natural a frequência de locos heterozigotos Aa tende a ser muito baixa próxima de zero Isso ocorre pois a cada geração de autofecundação a taxa de heterozigotos é reduzida pela metade Características e estrutura genética Em autógamas os indivíduos são independentes quanto à própria reprodução não ocorrendo troca de genes entre eles As plantas são homozigotas linhas puras linhagens linhagens endogâmicas Características e estrutura genética A variabilidade genética nessa população se deve ao fato da existência de diferentes genótipos homozigóticos Assim existe uniformidade dentro da linha e variabilidade entre as linhas Uma população é constituída por uma mistura de genótipos em homozigose Características e estrutura genética Existe a possibilidade de aproveitamento da próprias sementes da geração anterior pois os indivíduos se totalmente endogâmicos transmitem seu genótipo para a geração seguinte Nas autógamas ocorre o que se chama de fixação de genótipos ou seja há sua reprodução precisa ao longo das gerações Variabilidade em autógamas Nas cultivares mais antigas a variabilidade era formada por mutações naturais mistura mecânica de sementes e cruzamentos naturais Assim a variabilidade genética da população está pronta para ser explorada não necessitando de introdução de variabilidade Já as cultivares recentes são formadas de um único genótipo ou poucos genótipos diferentes tendose um maior controle de comportamento da cultivar Simbologia utilizada na descrição gerações F sempre indica geração filial se refere a geração da semente ou embrião e não da planta adulta F1 originadas de cruzamentos simples hibridação entre linhagens são homogêneas geneticamente e apresentam frequência alélica igual a ½ F2 derivada da autofecundação de F1 Quaisquer gerações seguintes Fn serão compostas da autofecundação da geração anterior Efeito da endogamia na constituição genética das gerações Efeito da endogamia na constituição genética das gerações Como a cada geração de autofecundação temse a redução do número de heterozigotos à metade na enésima geração de autofecundação n o número de heterozigotos será 12n Já o número de homozigotos na enésima geração será 112n Assim temse o coeficiente de endogamia F 112n Que expressa a probabilidade mínima de dois alelos e um indivíduo sejam idênticos por ascendência sendo a medida quantitativa da intensidade de endogamia Efeito da endogamia na constituição genética das gerações Número necessário de plantas para obtenção de todos os genes favoráveis com diferentes números de genes avaliados Número de genótipos possíveis 2n onde n é o número de genes considerados 4 genes 24 16 genótipos 10 genes 210 1024 genótipos Efeito da endogamia na constituição genética das gerações O avanço das autofecundações reduz o número de heterozigotos e aumenta o número de homozigotos Também diminui o número necessário de plantas para a manutenção dos alelos favoráveis em homozigose Assim a geração F2 utilizada para seleção na maioria dos casos não necessita ser muito grande sendo ampliado o número de indivíduos ao longo das gerações para garantir a multiplicação Desenvolvimento de cultivares Nas estratégias de desenvolvimento de cultivares os programas de melhoramento das espécies autógamas são desenvolvidos para que no final de sua execução a homozigose seja restaurada uma vez que será o caminho natural dos vegetais em questão produzindo apenas plantas homozigóticas linhas linhas puras linhagens linhagens endogâmicas A única exceção é o desenvolvimento de híbridos que será um material de uso único Contudo até mesmo nessa estratégia é necessária a homozigose dos parentais MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS São divididos em duas categorias Métodos que exploram a variabilidade préexistente nas populações Não envolvem hibridação cruzamento Métodos em que a variabilidade é introduzida artificialmente Envolvem hibridação cruzamento MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Métodos que exploram a a variabilidade préexistente Introdução de linhagens Seleção massal adequado para caracteres de alta herdabilidade Seleção de plantas individuais com teste de progênie adequado para características tanto de baixa quanto de alta herdabilidade MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE AUTÓGAMAS Métodos que envolvem introdução artificial de variabilidade Método populacional ou Bulk Método genealógico ou Pedigree Método Descendente de uma única semente SSD Retrocruzamentos caracteres qualitativos Métodos de Melhoramento de Autógamas Métodos que exploram a variabilidade préexistentes e não empregam os cruzamentos hibridação como estratégia de desenvolvimento de cultivares INTRODUÇÃO DE LINHAGENS Melhoria do potencial genético de uma espécie em uma região geográfica específica Pode ser empregado na introdução de germoplasma a ser utilizado como fonte de variabilidade em cruzamentos Ou pode ter seu uso direto INTRODUÇÃO DE LINHAGENS Precisa seguir as recomendações e procedimentos legais indicados pela legislação e comitês envolvidos no setor Tais informações estão disponíveis para consulta no Ministério da Agricultura MAPA A lei de proteção de cultivares não faz restrições à utilização de linhagens provenientes de outros locais quando a finalidade é hibridação Contudo há necessidade de acordos formais institucionais quando o objetivo é apenas a introdução do material na região com o objetivo de comercialização ou distribuição de sementes Identificar fontes de germoplasma MÉTODO MASSAL OU SELEÇÃO MASSAL Seleciona a variação que surge na população via mutação ou explora a variabilidade devida à mistura mecânica MÉTODO MASSAL OU SELEÇÃO MASSAL Indicado para caracteres de alta herdabilidade alta correspondência entre genótipo e fenótipo e baixa influência ambiental Identificação dos genótipos superiores pelo melhorista a fim de formar a geração seguinte Selecionamse plantas com base em critérios visuais prédeterminados As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da geração seguinte MÉTODO MASSAL OU SELEÇÃO MASSAL Podese ajustar a intensidade de seleção à herdabilidade do caráter para aumentar a eficiência do método Há necessidade de espaçamento maiores para facilitar a seleção portanto o caráter não pode ser afetado pela densidade de semeadura A seleção se baseia no fenótipo e não no genótipo Indicado apenas para o ambiente onde o caráter se expressa É de rápida e simples execução SELEÇÃO DE PLANTAS INDIVIDUAIS COM TESTE DE PROGÊNIE Seleciona plantas individuais na população original e fazse a observação e avaliação de suas descendências Seleção de plantas individuais com os padrões fenotípicos desejáveis dentro de uma população oriunda de uma mistura de amostras obtida entre agricultores As linhagens selecionadas são extensamente avaliadas em experimentos com repetições Esta etapa de avaliação é repetida em diferentes locais e anos SELEÇÃO DE PLANTAS INDIVIDUAIS COM TESTE DE PROGÊNIE Mais trabalhoso e de maior custo que a seleção massal Não pode ser conduzido fora da área de cultivo por exemplo em casa de vegetação É eficiente em caracteres de baixa herdabilidade Permite saber se o efeito é genético ou ambiental Métodos de Melhoramento de Autógamas Métodos que utilizam os cruzamentos hibridação de como estratégia de introdução de variabilidade na população Métodos em que a variabilidade é introduzida via cruzamento Em geral a hibridação é empregada como forma de aumentar a variabilidade genética presente nos materiais disponíveis em um programa de melhoramento de plantas Quando o programa tem como objetivo reunir em uma única linhagem caracteres disponíveis em linhagens diferentes a hibridação é considerada um recurso importante e seguro Permite a disponibilização de novas combinações genéticas para a solução de problemas Introdução de variabilidade aspectos importantes Seleção dos genitores a serem empregados nos cruzamentos Tipo de geração segregante na qual a variabilidade estará inserida Introdução de variabilidade Seleção de Genitores Os genitores podem ser escolhidos conforme suas performances devido à divergência genética entre eles ou devido à complementação de caracteres que eles promovem entre si Aptidão do genitor para caracteres agronômicos básicos de interesse Herança do caráter a ser introduzido qualitativa ou quantitativa Se a herança for qualitativa o genitor pode ser selecionado pelo seu próprio desempenho ou pelo teste de suas progênies Introdução de variabilidade Seleção de Genitores Se a herança for quantitativa o estudo deve ser baseado em altas médias da população segregante juntamente com alta variabilidade É importante realizar estudos de divergência genética dos possíveis genitores A fonte do germoplasma também influencia na qualidade do genitor Introdução de variabilidade Seleção de Genitores CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Os cruzamentos dialélicos devem ser sempre recíprocos para possibilitar a avaliação de heranças maternas Permitem a avaliação da capacidade geral de combinação e da capacidade específica de combinação Introdução de variabilidade Seleção de Genitores CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Dialelos completos Introdução de variabilidade Seleção de Genitores CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Dialelos parciais Introdução de variabilidade Seleção de Genitores CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Dialelos circulantes Introdução de variabilidade Seleção de Genitores uso de genes marcadores Marcadores morfológicos Fator de seleção importante em caracteres quantitativos Facilitam a visualização da ocorrência do cruzamento e o descarte das autofecundações Ex Cor de flores no feijão como marcador Introdução de variabilidade Tipos de populações segregantes Cruzamentos simples DOIS GENITORES P1 x P2 F1 12 50 P1 50 P2 TRÊS GENITORES P1 x P2 F1 x P3 F1 123 25 P1 E P2 50 P3 QUATRO GENITORES P1 x P2 F1 x P3 F1 123 X P4 F1 1234 125 P1 E P2 25 P3 50 P4 Introdução de variabilidade Tipos de populações segregantes Cruzamentos Múltiplos Número grande de genitores cruzados dois a dois com a sequência de cruzamentos de suas combinações híbridas P1 X P2 P3 X P4 P5 X P6 P7 X P8 F1 12 X F1 34 X F1 56 X F1 78 F1 1234 X F1 5678 F1 12345678 Introdução de variabilidade como se obtém uma nova cultivar Selecionase os genitores Realizase os cruzamentos Selecionase as populações segregantes ou avançadas Testase as novas linhagens Multiplicase o material obtido e testado e realizase o lançamento comercial Introdução de variabilidade como conduzir a população segregante até a obtenção da nova cultivar Podese separa as etapas de endogamia ou seja de avanço da homozigose da etapa de seleção Ou podese atingir a homozigose desejada via processo endogâmico e realizar a seleção após a maioria dos loci estarem em homozigose Introdução de variabilidade como conduzir a população segregante até a obtenção da nova cultivar A escolha da forma de condução da população segregante deve levar em consideração as possíveis perdas de variabilidade genética Métodos que não separam a fase de endogamia da fase de seleção Método Massal No método massal a seleção é realizada com base no fenótipo já na geração F2 O processo seletivo continua por todas as gerações subsequentes até que a população final tenha atingido altos níveis de homozigose Como todo método massal é mais eficiente para caracteres de alta herdabilidade Selecionamse plantas com base em critérios visuais prédeterminados As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da geração F3 A semelhança da F2 selecionamse plantas com base em critérios visuais prédeterminados As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da geração F4 O processo se repete até a geração F6 Método Massal Método Genealógico Também chamado de método Pedigree se baseia na seleção de plantas individuais de plantas na geração F2 As plantas selecionadas em F2 são colhidas isoladamente e suas sementes constituem linhas na geração F3 Na geração F3 são selecionadas as melhores famílias e os melhores indivíduos dentro das famílias Esse modelo de seleção segue pelas próximas gerações até que se atinja o máximo de homozigose Após atingir a homozigose as melhores linhagens selecionadas são testadas em experimentos com repetições Ensaio regional 1 ano vários locais ensaio Nacional 2 anos vários locais Método Genealógico Método Genealógico Considerações sobre o método Genealógico Permite conhecer os genótipos detalhadamente Poucas linhas para teste Requer muitas anotações trabalho e grande área experimental Necessita de mãodeobra com conhecimento de melhoramento Métodos que separam a fase de endogamia da fase de seleção Método Populacional Também chamado de Bulk nesse método a partir da geração F2 as plantas são colhidas em conjunto ou seja em bulk Obtémse um amostra das sementes para a constituição da geração F3 Esse processo é repetido por algumas gerações para o avanço da homozigose Cada geração é constituída de 1000 a 2000 indivíduos Após isso o bulk é desfeito e as plantas são colhidas individualmente Só quando a população atinge a homozigose é que são selecionadas as plantas As plantas isoladas constituirão linhas que serão avaliadas em experimentos com repetição em ensaios regionais e nacionais Método Populacional Método Populacional Considerações sobre o método Populacional Há atuação da seleção natural prevalecendo os de maior capacidade competitiva no ambiente em função da disponibilidade de água radiação solar e nutrição Método simples e de baixo custo Permite mecanização pois em muitas gerações é um plantio comum Pode ser combinado com diferentes métodos Parte da geração F2 não estará representada nas gerações subsequentes No final dos trabalhos são muitas linhagens a serem testadas A seleção natural pode favorecer genótipos desfavoráveis como os mais altos e tardios Comparação entre os métodos da população e genealógico Considerações sobre o método Populacional O método pode se tornar mais eficiente quando as frequências alélicas são alteradas para alguns caracteres como Queda precoce dos frutos colher tarde Abscisão ou debulha natural colher tarde Precocidade colher cedo Método Descendente de Uma Única Semente SSD Single Seed Descendent Surgiu para corrigir as limitações dos métodos genealógico e populacional No método genealógico a seleção ocorre em todas as gerações segregantes há grandes perdas de variabilidade genética e há a necessidade de se cultivar na estação climática favorável No método populacional também há a necessidade de plantio na estação favorável a seleção natural pode atuar contra o melhorista e também há perdas de variabilidade genética Método SSD Considerações sobre o método SSD Toda a variabilidade genética é mantida ao longo das gerações Não é realizada nenhuma seleção até F6 Permite a obtenção de várias gerações por ano Método mais rápido Permite avançar gerações fora do ambiente de cultivo Algumas plantas podem não produzir sementes A seleção natural não exerce influência sobre a população apenas se alguma planta não produzir nenhuma semente A seleção natural não tem chance de agir favoravelmente A seleção artificial se baseia no fenótipo e não há a avaliação do desempenho das progênies MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Método eficiente para melhorar cultivares que são muito boas em grande número de atributos e deficientes em algumas características O genitor que contém o alelo desejável chamase DOADOR ou nãorecorrente O genitor submetido aos sucessivos cruzamentos com os indivíduos das populações segregantes é denominado RECORRENTE Os retrocruzamentos são sequenciais buscando a manutenção da cultivar original genitor recorrente O caráter a ser melhorado é mantido a cada geração por meio de seleção MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Resultado cultivar com as mesmas características do genitor recorrente sendo superior a esse devido a presença do caráter selecionado Exigências o genitor recorrente deve ser agronomicamente satisfatório O caráter a ser transferido deve ser possível de se manter com boa intensidade ao longo dos vários retrocruzamentos É preciso um número mínimo suficiente de retrocruzamentos para reconstituir o genitor recorrente em alto grau MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Nas gerações obtidas por autofecundação esperase que metade dos indivíduos de composição homozigótica seja do tipo buscado pelo melhorista MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Após várias gerações de retrocruzamento a população se torna cada vez mais parecida com o genitor recorrente convergindo para um único genótipo não se segregando conforme a equação 2n genótipos homozigóticos onde n é o número de genes envolvidos Neste caso a homizigose é alcançada na mesma proporção da autofecundação conforme a expressão MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética A condução e metodologia empregadas no retrocruzamento são fortemente dependentes do controle genético do caráter se o alelo em questão é dominante ou recessivo como também dos meios de determinação do genótipo necessitando ou não de realização de avaliação da descendência para esse fim MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Alelo Dominante MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Alelo Dominante MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Alelo Recessivo MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Base Genética Alelo Recessivo MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Obrigatoriamente o genitor recorrente precisa apresentar ótimo desempenho agronômico sendo esta condição determinante para o sucesso do método uma vez que esse genitor é utilizado repetidas vezes Caracteres de alta herdabilidade são mais facilmente transferido independente do número de genes envolvidos na sua determinação O retrocruzamento é mais facilmente empregado para caracteres que podem ser identificados facilmente por meio de análises ou testes diretos e simplificados ou por verificação visual MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Pode ser conduzido em qualquer ambiente desde que este permita a expressão do caráter a ser transferido Sendo assim a depender do ciclo da cultura podem ser obtidos mais de uma geração no mesmo ano Método que se beneficia muito da utilização de marcadores moleculares que podem reduzir o tempo de fixação de 6 gerações até pela metade MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Principais Vantagens Dispensa na maior parte das vezes os testes finais exigidos para obtenção de novos cultivares pois representa tecnicamente uma atualização de um cultivar já existente Método de alta previsibilidade exigindo alta herdabilidade apenas do caráter a ser transferido Trabalha uma cultivar já testada e aceita pelo agricultor conferindo excelência a um cultivar já superior O programa de melhoramento pode ser conduzido fora da região onde o cultivar é comumente utilizado MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Principais Desvantagens Requer bastante perícia na escolha do genitor recorrente uma vez que em casos de concorrência o mercado pode oferecer materiais superiores tornando o genitor a ser melhorado inferior os disponibilizados ao agricultor Dependendo do tempo gasto com a transferência o cultivar obtido já pode sair obsoleto do programa de melhoramento em comparação aos materiais disponíveis no mercado Sendo assim é importante atentar para a facilidade de condução e avaliação do caráter bem como as ferramentas de suporte que possam ser empregadas na redução do tempo de obtenção Por ser trabalhoso é indicado apenas em caso de transferências de poucos genes MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO Observações Atualmente é mais empregado para transferência de caracteres envolvidos com resistência a doenças Não se restringe apenas a caracteres de herança simples de perfil qualitativo aplicandose também a caracteres de herança quantitativa de determinação simplificada ou seja quaisquer caracteres de herdabilidade alta que possam ser determinados facilmente Exemplos de caracteres Morfológicos em geral cor formato altura de planta precocidade teores de proteínas em alguns grãos INSTITUTO FEDERAL