Citolog Vegetal

CITOLOGÍA VEGETAL\nPor Luis A. Del Vitto, Elisa M. Petenatti & Marta E. Petenatti\nHerbario y Cátedra de Botánica, Dpto. de Farmacia, Universidad Nacional de San Luis\nEjercicio de los Andes 950, D5700HIW San Luis, Argentina\n\nCitología\nEs la disciplina biológica que se ocupa del estudio de las células.\n\nLa citología vegetal estudia las células de las plantas, consideradas aisladamente (los grupos de células, llamados tejidos, constituyen el objeto de estudio de la Histología).\n\nCélula\nConsiderada en sentido amplio, célula es la unidad morfológica y funcional de que está compuesto el cuerpo de los seres vivientes, y que tiene capacidad de autorreplicarse.\n\nConcepto y evolución de su conocimiento\nRobert Hooke (1665) designó célula a las celdillas huecas que observó al microscopio en el \"corcho\" (parte de la corteza externa de Quercus suber), que estaban vacías de sustancia viva. Posteriormente el término se extendió a células con contenido vivo, que fue denominada protoplasma (Purkinje, 1839; Van Molt, 1846), y vio conceptualmente incluye todas las constituciones orgánicas de una célula, excluido el llamado \"jugo celular\" (que luego se comprobaría corresponde al contenido de los vacuolos). En este protoplasma fue advertida la presencia de un corpúsculo refringente, al que se llamó núcleo (R. Brown, 1831), en tanto que el material que rodea al núcleo fue llamado citoplasma por Kölliker (1862). Células Procarióticas y Eucarióticas\nDe acuerdo a las estructuras que presentan, las células de organismos primitivos (llamadas procariótas) difieren notoriamente de los más evolucionados (eucariótas), pues los primeros tienen células morfológicamente simples, y las diversas funciones se cumplen en todo el ámbito de la célula, en tanto que los eucariótas son complejas, y están integradas por numerosos compartimientos que cumplen diversas funciones. En el siguiente cuadro (I) se resumen las características de ambos tipos celulares.\n\n | Caracter diferencial | Célula procariótica | Célula eucariótica |\n |----------------------|----------------------|---------------------|\n | Tamaño celular (en general) | 1-10 micrómetros | 5-100 micrómetros o más |\n | Núcleo | Ausente | Presente, limitado por una membrana nuclear |\n | ADN | Una molécula de ADN, larga y circular, con proteínas lineales formando el nucleóide, asociado a un área de la membrana plasmática | En la célula eucariótica, hay variación en el esquema de organización del ADN. |\n | Orgánulos | Ausentes | Presentes (epididimis, mitocondrias, ...) |\n | Citoesqueleto | Ausente | Presentes (micotubos de actina, filamentos intermedios...) |\n | Tamaño de ribosomas | 70 S* | 80 S en citoplasma |\n*Es la unidad llamada 70S, y especie de excelencia de sedimentación en particulas subcelulares citoplasmáticas.\n\nDiferencias entre células vegetales y células animales\nLas células de los organismos considerados tradicionalmente vegetales y animales tienen una cantidad de estructuras y propiedades exclusivas de unas y otras. El siguiente cuadro (II) muestra las más importantes.\n\n | Caracter | Célula vegetal | Célula animal |\n |----------------------|----------------------|---------------------|\n | Pared celular celulósica | sí | no |\n | Plastidios | sí | no |\n | Vacuolos | sí | no |\n | Lisosomas | fitolisosomas, y sitenas enzimas líticas en el vacuolo | sí (lisosomas primarios y secundarios) |\n | Sustancia de reserva mayoritaria | Almidón | glucógeno |\n | Cílios y flagelos | no (excepto gérmenes de formas inferiores) | sí, con frecuencia en diversas formas de hábitat líquido |\n | Centriolo en la división celular | no | sí |\n\nForma y Tamaño de las células\nEn general, la forma de la célula depende de la ubicación y de la función que desempeña. La forma esférica no es recurrente, y se presenta en organismos unicelulares libres algunas bacterias. hongos unicelulares llamados \"levaduras\", que son esféricoadas o tubulares. Cuando las células se agrupan, cada una es presionada por las adyacentes, apareciendo diverso número de facetas o caras, con lo que toman |\n\n 1. Células Isodimétricas (o parenquimáticas) (Fig 1 A), cuando las tres dimensiones (aquí llamadas diámetros) son similares, son las más frecuentes, formando los tejidos denominados parénquimas. Ej: parénquima corifoliano, parénquima reservante, etc.\n\n2. Células Anisodimétricas (o prosenquimáticas), cuando una de las dimensiones es notablemente distinta de las otras dos. Hay dos casos generales:\n\n2.1 Células Aplanadas (Fig 1 B), cuando predominan el ancho y el largo sobre el espesor, dando estructuras aplanadas. Se encuentran sobre todo cubriendo la superficie de los órganos vegetales, como componentes principales del tejido llamado epidermis. Ej: epidermis foliar, rizodermis, etc.\n\n2.2 Células Alargadas (Fig 1 C), cuando predomina el largo sobre el ancho y el espesor, dando estructuras alargadas, con extremos generalmente aguzados. Son frecuentes en tejidos internos. Ej.: fibras, elementos de conducción, etc.\n\nEn general, el tamaño está limitado por la relación entre el área de la célula y su volumen. Es muy variable en las células vegetales, oscilando por lo común entre 10 y 200 µm (siendo 1 µm [micrómetro] = 0,001 mm). En el siguiente cuadro (III) se muestran algunos valores de tamaño celular para diversos organismos.\n\nTamaño aproximado\n0.1 – 1 µm\n5 µm\n10 - 200 µm\n80 - 100 µm\nHasta 550 µm\n\nTipo celular representativo\nMicroplasmas, rickettsias, bacterias muy pequeñas\nLevodiras (organismos unicelulares)\nLa mayoría de las células de los vegetales superiores\nAcetabularia (alga unicelular)\nFibras de \"manto\" (Bohemario nivea) Constitución de la célula vegetal\n\nEn la Fig. 2, que esquematiza una célula joven de tejido parenquimático, se distingue la pared celular, una envoltura más o menos rígida que limita la célula, y que junta a la pared de la célula vecina y a la lámina media constituye la llamada pared pectocelulósica. El protoplasto, que incluye al protoplasma y al paralplasmo, ocupa la parte central de la célula. El protoplasma comprende los elementos esencialmente vivos de la célula: el citoplasma y el núcleo.\nEl citoplasma consiste en una red de membranas suspendidas en una matriz de naturaleza coloidal. El protoplasma, tales como los plastidios, los mitocondrios, los ribosomas, etc.\nEl núcleo tiene en su material cromático la información genética necesaria para el metabolismo y la multiplicación celulares. En su interior se presenta uno o más nucleolos. El paralplasmo, en cambio, incluye estructuras inertes: el vacuoma (conjunto de vacuolos con sus inclusiones hidrofílicas) y las sustancias ergásticas (productos del metabolismo celular).\n\nFig. 2. Esquema de una célula vegetal joven. Adaptado de Sitte, in Strasburger, 1974.\n\nREFERENCIAS\nD Dicitosomas\nL Glóbulos lipídicos\nM Mitocondrios\nMP Membrana plasmática\nMV Membrana vacuolar\nPP Pared pectocelulósica\nR Ribosomas\nRE Retículo endoplasmático\nV Vacuolos Cuadro IV. Principales constituyentes de la célula vegetal, según el estado actual de su conocimiento.\n\nPared Pectocelulósica\n\nPared Celular\n\nPared Primaria\nPared Secundaria\nPared Terciaria\n\nCitrosol\n\nCitoesqueleto\nMicrotúbulos\nFilamentos de actina\nFilamentos intermedios\nMembrana plasmática\nRetículo endoplasmático\nMembrana nuclear\nComplejo de Golgi\nMembrana vacuolar\n\nOrganulos Citoplasmáticos\nCon membrana simple\nEsferosomas\nFitosomas\nCuerpos paramurales\nCon membrana doble\nPlastidios\nMitocondrios\nRibosomas\nSin membrana\nGlóbulos lipídicos\n\nNúcleos\n\nNucleoplasma\nCromatina\nCromosomas\n\nVacuolos\n\nSustancias ergásticas\nAlmidón, Taninos, Proteínas, Glúcidos y ceras, Cristales, Mucilagos, Alcaloides, etc. A PARED PECTOCELULÓSICA (Véase el N° 1 de esta misma Serie Didáctica (La Pared de las Células Vegetales).\n\n B PROTOPLASTO [del gr. protoplastes, \"el primer formado\", de pro-, \"primero\", y plásma, \"formado\"] Es la unidad organizada de componentes vivos e intereses de la célula, excluida la pared celular. Es decir, la célula individualmente considerada, sin la pared celular. Por ello, incluye el protoplasma y al paralplasma.\n\n 1. PROTOPLASMA Es el conjunto de constituyentes vivos de la célula. Está formado, sobre todo, por macromoléculas (PM > 5 000) que por su poder hidrofílico retienen gran cantidad de agua. Por ello el protoplasma se presenta como una solución coloidal, y tiene las propiedades que caracterizan a los coloides: presión osmótica, descenso microscópico, etc. En células en vida activa, el agua alcanza aproximadamente el 70% de su peso, en tanto que en vida latente (por ej. en células de semillas) disminuye notablemente su proporción (10-12%). Los principales iones presentes en el protoplasma son: Mg2+, Ca2+, SO4-, NO3-. El protoplasma está integrado por el citoplasma y el núcleo.\n\n 1.1. CITOPLASMA Es un red de membranas que está suspendida en una matriz de naturaleza coloidal, el citosol. Estos constituyen por el citosol, un complejo sistema de endomembranas y los orgánulos citoplasmáticos.\n\n 1.1.1. Citósol Es un sistema continuo, coloidal, con gran porcentaje de agua, que ocupa el espacio entre las membranas del reticulo citoplasmático. Es algo viscoso y elástico, constituyendo un gel casi líquido que soporta los orgánulos citoplasmáticos, el complejo sistema de membranas y las inclusiones inertes del paralplasma, y se estructura también por una armadura de largas cadenas polipeptídicas (el citoesqueleto). En él tiene lugar el movimiento de los organismos e inclusiones (denominado cicloisis) típico de las células vivas. Este movimiento facilita el intercambio de materia y energía que ocurre en él y que involucra los procesos metabólicos más importantes de la célula. El citosol es, entonces, el lugar en que suceden los ciclos bioquímicos del metabolismo celular, y es el medio donde entran en relación los diversos organismos, que reciben de él las sustancias necesarias para su funcionamiento y depositan en él los productos de su actividad.\n\n Se le conoce también por los nombres de matriz citoplásmatica, matriz fundamental, citoplasma fundamental o hialoplasma. Fig. 3. Un modelo del Citoesqueleto de una célula en relación con el sistema de endomembranas y los orgánulos citoplasmáticos. Referencias: Mp membrana plasmática. P pared celular. Mic microtubulares. Mit mitocondrio. R ribosomas. RE retículo endoplasmatico (adapt. de K.R. Porter en Curtis, 1985)\n\n 1.1.3. Sistema de endomembranas (Fig. 4-5) [gr. endon, interno + lat. membrana, pergamino] Es un complejo sistema constituido por membranas citoplasmáticas, estructuras móviles que se forman progresivamente a partir de unidades que resultan del metabolismo citoplasmático. La llamada unidad de membrana consiste en una estructura de naturaleza proteino-fosfo-lipídica. Al microscopio electrónico tiene una apariencia tricapa, ya que dos capas exteriores proteicas (oscuras) encierran dos capas centrales fosfat- lipídicas (claras). Su estructura, que se aprecia en la Fig. 5, le confiere la propiedad de ser selectivamente permeable. Estas membranas pueden presentarse apareadas (dos unidades de membrana dispuestas en forma paralela), solitarias (la arriba descrita) e incluso con una estructura parcial (es decir, media unidad de membrana formada por una sola capa proteica junta a una sola capa fosfat- lipídica, generalmente pero no siempre los de capas falantes); estos casos se verifican en las membranas íntimas de diversos orgánulos celulares.\n\n Aquí también comprenden la membrana plasmática, el retículo endoplásmatico, la membrana nuclear, el complejo de Golgi y la membrana vacuolar. 1 Membrana Plásmatica (también plasmalema o ectoplasmo) (Fig. 4) Limita exteriormente al citosol y está compuesta por una unidad de membrana. En células vivas, la membrana está en contacto con la pared celular y cumple diversas funciones: regula los procesos de intercambio de solutos con el medio; coordina la síntesis y deposición de las microfibrillas de celulosa que se integran a la pared celular, y capta y transmite los estímulos hormonales y ambientales que condicionan el crecimiento y la diferenciación celulares.\n\n polipéptido proteínas integrales\n\n polipéptido proteínas periféricas\n\n glucolípido\n\n fosfolípido fosfolípido\n\n colesterol proteínas periféricas\n\n BILIPIDICA\n\n Fig. 4. Esquema de la membrana plasmática Según el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson. Adaptado de Berkhout (1981-1983)\n\n 2 Retículo Endoplásmatico (RE) Es una agrupación compleja de membranas tridimensionales conectadas entre sí y con las otras membranas citoplasmáticas y la membrana nuclear. Al microscopio electrónico de transmisión (MET) se muestra como vesículas aplandadas, extensas, limitadas por sendas unidades de membrana paralelas, con un espacio (lumen) entre ellas. Alternativamente puede presentarse compuesto por tubos.\n\n Frecuentemente, las membranas externas del RE están asociadas a los ribosomas, y por ello tienen aspecto granular: es el RE rugoso o granular (REG), limitando las vesículas llamadas cisternas. El REG actúa como soporte de la síntesis proteica (que tiene lugar por la acción de los ribosomas) y almacena las proteínas en sus vesículas. Además, el REG está asociado íntimamente a la membrana nuclear, y cuando ésta se desintegra durante la división celular, es imposible distinguir las cisternas del RE de las que resultan de la membrana nuclear. Cuando los núcleos hijos se constituyen, las vesículas del RE se reúnen para constituir las nuevas membranas nucleares.\n\n Las membranas del RE que no están asociadas con ribosomas, constituyen el RE liso o agranular (REL), conformando un sistema tubular. El REL interviene en la síntesis de lípidos, y también está muy desarrollado en las cercanías de la pared celular en formación durante la división celular, interviniendo en el transporte de enzimas y otras sustancias necesarias para la integración de esa pared. Ambos tipos de retículo se presentan en la misma célula, y tienen numerosas conexiones entre sí. El formado en una especie de corteza, que sería importante desde el punto de vista estructural, permitiendo el anclaje del citoesqueleto de la célula; su principal función parece ser la regulación del nivel de Ca2+ en el citosol.\n\nEn resumen, el RE constituye un complejo sistema de comunicación intracelular, que sirve a un eficiente transporte de materiales y soporta reacciones químicas fundamentales para la vida celular.\n\n3 Membrana nuclear (también Envoltura Nuclear o Carioteca)\nEsta constituida por dos unidades de membrana que dejan entre sí el llamado espacio perinuclear, con lo que se parece a una cisterna del retículo endoplasmático. Presenta poros a través de los cuales el nucleoplasma (es decir el contenido del núcleo) entra en contacto con el citosol.\n\nLa membrana nuclear está conectada en forma permanente con el RE rugoso (RER), y por ello hay continuidad entre el espacio perinuclear y las cisternas del RER.\n\nEsta envoltura se desorganiza al inicio de la cariocinesis, para reconstituirse en la telofase, a partir de la unión de membranas del RE.\n\n4 Complejo de Golgi\nSe denomina así al conjunto de cuerpos de Golgi o dicisteras [del gr. díctylo, red y soma, cuerpo]. Los de Golgi son cisternas o sáculas aplastadas, discóides, limitadas por unidades de membrana, dispuestas unas sobre otras en número entre 7 y 8 y separadas por una delgada capa de citosol (Fig. 5). La cara inferior del dictiosoma (cara formadora o cis) canaliza las sustancias que va a secre... participación activa en el aporte de material no celulósico durante la formación de la lamina media y la pared celular, en la incorporación de sustancias al medio vacuolar e incluso a la secreción externa vía membrana plasmática.\n\n5 Membrana Vacuolar (o tonoplasto)\nEs de igual estructura que la membrana plasmática (una unidad de membrana continua), aunque de menor espesor. Establece el limite entre el citosol y el vacuolo, una inclusión hidrófila de la célula que si bien está rodeado por el citoplasma no pertenece a él.\n\n1.1.4. Orgánulos Citoplásmaticos [del lat. organismum, dim. de organum, órgano]\nSon pequeños cuerpos presentes en el citoplasma, con caracteres estructurales y funcionales específicos. Algunos de ellos contienen hebras propias de ácidos nucleicos, por lo que no solo se autoduplican, sino que ello ha permitido considerarlos como partículas infectivas que se han asociado a primitivas células eucarióticas (teoría de la endosimbiosis). Muchos de ellos contienen también abundantes ribosomas, que son orgánulos cargantes de membrana. Incluye a los plastidios, condriosomas, dicisomas, ribosomas etc., y para facilitar su estudio se los clasifica de acuerdo al tipo de membrana que los recubre.\n\na. Orgánulos con membrana simple\n\n1 Microsomas (también Microcuerpos o Citosomas) [gr. míkros, pequeño + soma, cuerpo]\nSe trata de estructuras orgánicas por desperdigimientos vesiculares del RE, de forma esférica o ovoide. Una sola membrana limita el contenido, en la que se encuentra sobre todo enzimas que participan activamente en la fotosíntesis, un proceso que consume oxígeno y libera dióxido de carbono. Están estrechamente vinculados a los cloroplastos y contienen complejos enzimáticos, y frecuentemente, cristales. Según la naturaleza de las enzimas, se llama Peroxisomas a los que, entre otras, contienen peroxidasas capaces de descomponer el agua oxigenada, y Glioxisomas a los que contienen enzimas capaces de transformar los ácidos grasos almacenados en azúcares. Estos últimos cumplen un importante papel en el proceso de germinación de semillas oleaginosas.\n\n2 Esferosomas [gr. sphaera, esfera + soma, cuerpo]\nConsisten en una cavidad llena con lípidos, limitada por media unidad de membrana. Durante su desarrollo, los triglicéridos se acumularan entre las dos capas proteicas de la membrana original, creciendo la externa y quedando la interna reducida a restos hacia el centro del órgano. Estos cuerpos adquieren gran importancia en tejidos de reserva de semillas oleaginosas, como en el caso del “ricino” (Ricinus communis). Tendrán relación con los glóbulos lipídicos (véase).\n\n3 Fitolisosomas [gr. phýton, vegetal + lýsis, disolución + soma, cuerpo]\nSe trata en realidad de un sistema de vesículas (no orgánicas) difíciles de reconocer, al que se atribuye alta capacidad lipoénica por el contenido de hidrolasas. Serán originadas por los dicisomas, y su contenido sería volcado al interior de los vacuolos. No puede considerárselos del todo equivalentes a los lisosomas de las células animales, y complementan la acción lígica del vacuoma.\n\n4 Cuerpos paramurales [gr. parí, junto a + murales, relativo a la pared]\nSon estructuras originadas por invaginación de la membrana plasmática. Pueden ubicarse entre ésta y la pared celular, en el citoplasma (ej. cuerpos multivesiculados) y también suspendidos en los vacuolos. Tendrían relación directa con el crecimiento de la pared celular.\n\nSegún su origen, se ha distinguido dos plasmalemasomas, que proceden solo de la membrana plasmática, de los lomasomas, en cuya formación participan también otras membranas.\n\nb. Orgánulos con membrana doble\n\n5 Plastidios [del. lat. plasticum, der. del gr. plastós, modelador, el primer formador]\nEstán formados por una doble unidad de membrana que limita un estroma (o matriz), en el que se encuentra suspendido un sistema de membranas denominadas tilacoides (o lamelas), más o menos desarrollados de acuerdo a la naturaleza del plastidio. Son privativos de las células vegetales eucarióticas, faltando solo en los hongos. Su conjunto es denominado plastidoma.\n\nEn las partes superiores dearían de órganos pequeños, incoloros o verde pálido, poco estructurados, llamados proplastidios, presentes en células meristemáticas del vástago y raíz, capaces de multiplicarse por simple división. A la madurez, pueden adoptar el pigmentos diversos, que en algunos casos confiere a esta estructura la capacidad fotoesíntetica, o al menos la posibilidad de dar color a la célula y por ello a algunos órganos. La principal función es la elaboración de sustancias, y su acumulación.\n\nLos plastidios son orgánulos semiautónomos, que contienen ADN circular en sus nucléolos, y ribosomas pequeños, al igual que las bacterias; todo hace presumir que se unieron temporalmente a la célula eucariota como partículas infectivas, aduciendo a su éxito evolutivo (teoría endosimbiótica).\n\nEn las células adultas se reconocen diversos tipos de plastidios, que se clasifican según los pigmentos que contienen y las sustancias que son elaboradas en ellos. Algunos plastidios acumulan más que otros, así:\n\nPROPLASTIDIOS\n \nCloroplastos Leucoplastos Eleoplastos\n Amiloplastos Proteoplastos\n \nLos hay fotosintéticamente activos (cloroplastos, feoplastos y rodoplastos) y fotosintéticamente inactivos (cromoplastos que carecen de clorofila), y también algunos especializados en la acumulación de ciertas sustancias de reserva (amiloplastos, proteinoplastos, epleoplastos, etc.).\n\n5.1 Leucoplastos (o Plastidios incoloros)\nNo contienen pigmentos. Se presentan en células epidérmicas, meristemáticas y, en numerosos casos, en células adultas no expuestas a la luz. Su forma es variable y frecuentemente se agrupan cerca del núcleo. Forman granulos de almidón y cuando se especializan en ello son llamados amiloplastos; a éstos los encuentra sobre todo en órganos de reserva (semillas, tallos, etc.). Si la sustancia que reservan es lipídica, se los llama oleoplastos (también llamados elaios o elaioplastos); en tanto que si acumulan proteínas, son designados proteoplastos (o proteinoplastas). Si estos plastidios se ven expuestos a la luz, y en su interior hay formación de clorofila, pasan a ser cloroplastos. También pueden originar cromoplastos no fotosintéticos, a causa de acumulación de pigmentos no activos a la luz.\n\nFig. 6. Cloroplasto, en corte por su eje mayor. Adaptado de Berkalo, 1983.\n\n5.2 Cloroplastos (Fig. 6)\nSon los plastidios de mayor importancia biológica y también los más frecuentes. Se trata de corpúsculos propios de las células de órganos áereos tiernos de los vegetales superiores, en los que su forma general es discoide u ovoid, y de las algas (en las que sus variadas formas tienen valor sistemático). Contienen un pigmento verde, la clorofila, gracias al cual son responsables de la transformación de la energía luminica del Sol en energía química, a través de la fotosíntesis. Están separados del citosol por una envoltura constituida por dos unidades de membrana, las membranas interna y externa. En el interior, en una matriz llamada estroma, se hallan sacos limitados por membranas. Esos sacos, enrollados y aplanados, son llamados tilacoides (o lamelas) y están dispuestos en el sentido del eje mayor del cloroplasto. La mayoría de las cavidades de estos tilacoides tienen intercomunicación y forman así una red.\n\nUnos tilacoides se presentan \"apilados\" como medios, denominándose tilacoides de los grana. Cada uno de esos grupos constituyen un grana, y allí se acumula mayor cantidad de clorofila.\n\nOtros tilacoides, que relacionan a los grana entre sí e incluso a los tilacoides de cada grana, se extienden a través del estroma y por ello son llamados tilacoides del estroma.\n\nLos demás cuerpos presentes en el estroma del cloroplasto son los plastoglobulos (o glóbulos lípidicos), gránulos de almidón, filamentos de ADN (nucleídos) y elevada cantidad de ribosomas (plastorribosomas).\n\n5.3 Feoplastos\nSon propios de las algas pardas (Feofíticas) y en ellos predomina la ficoxantina (o fucoxantina), un pigmento carotenoide color pardo, que enmascara a la clorofila.\n\n5.4 Rodoplastos\nCaracterizan a las algas rojas (Rodofítes) y en ellos predomina la ficovilina, un pigmento proteico de color rojo, que enmascara a la ficocianina (azul) y la clorofila.\n\n5.5 Cromoplastos fotosintéticamente inactivos\nDe forma variable, estos plastidios pierden la clorofila, pero sintetizan y acumulan pigmentos diferentes a los antes citados, por lo que no pueden sintetizar hidratos de carbono. Confieren la coloración amarilla. anaranjada o roja típica de pétalos, frutos, hojas viejas, e incluso algunas raíces como la \"zanahoria\". En ellos la estructura de tilacoides se modifica e incluso se desorganiza, aumentando los plastoglobulos, que en algunos casos, son los que portan pigmento; en otros, en cambio, el pigmento está representado por un cristalido, o bien por fibrillas proteicas.\n\nSe originan a partir de proplástidos, de cloroplastos o de leucoplastos y, en algunos casos, pueden volver a transformarse en cloroplastos cuando están expuestos a la luz. En las flores, tienen la función de atraer polinizadores, favoreciendo la fecundación cruzada. En el proceso de maduración de algunos frutos es característica la transformación de cloroplastos en cromoplastos, responsables así de la coloración de madurez, que atrae a animales que se encargan de la dispersión de frutos y semillas. Los principales pigmentos que dan color a diversos órganos de las plantas se indican en el siguiente cuadro (V)\n\nPigmento\tColor\tEjemplos\nClorofilas a, b y c\tVerde\tCloroplastos; hojas y tallos jóvenes de plantas superiores; Clorofitas/algas verdes); en otros algas, están enmascarados por otros pigmentos\nFibroblinas\tAzul\tCianofíceas (\"algas azules\")\nFicoretina\tRojo\tRodofítas (algas rojas)\nFicoxantina\tPardo\tCloroplastos; follaje otoñal de plantas superiores; frutos maduros\nCarotenoides\tRojo y anaranjado\tCloroplastos; maíz de \"Zanahoria\" (Daucus carota)\nLicopeno\tRojo\tFruto de \"tomate\" (Lycopersicon esculentum)\n\n5.6 Etioplastos y cuerpos prolamelares\nEn ausencia de luz, los proplástidos pueden dar lugar a la formación de plastidios llamados etioplastos [del lat. aethos, causa +-plastón]. En ellos se presentan cuerpos semiserializados, conformados por membranas tubulares, en número de uno o más por cada etioplasto, llamados cuerpos prolamelares, que derivan de la modificación de las membranas, los que llegan a constituir lamelas. Una vez que la planta es colocada nuevamente a la luz, el etioplasto puede desarrollar la estructura de tilacoides, y convertirse así en un cloroplasto.\n\n6 Mitocondrios (Fig. 7) [del moel. lat. mitochondrion, der. gr. mitos, filamento, y chondrion, dim. de chondros, grano]\nSon orgánulos permanentes, con forma granulada o bacilar, que se hallan solo en células eucariotas y aeróbicas. Están separados del citosol por dos membranas, entre las cuales se encuentra el espacio perimitochondrial. \n\nLa membrana externa es de apariencia granulosa, en tanto que la interna presenta pliegues hacia el interior, llamados crestas mitocondriales.\n\nFig. 7. Mitocondrio, en corte oblicuo. Adapt. de Raven & Curtis in Lehinger (1981) 1.2.1. Nucleolos\nSon estructuras muy refrigerantes y fácilmente distinguibles al microscopio óptico (MO). Carecen de membrana y se originan por la actividad de una hebra de cromatina llamada organizador nuclear; este proceso tiene lugar al final de la cariocinesis, durante la telofase.\n\nSu estructura es densa y está compuesta fundamentalmente por elementos granulares (periféricos) y fibrilares (centrales). Ambos contienen ARN y proteínas, en tanto que la región fibrilar presenta además, ADN. El nucleólo es el lugar de formación de las subunidades ribosómicas (peribosomas), que se ensamblan en el citosol lugar de transportar la membrana nuclear.\n\n1.2.2. Nucleoplasma (también Cariolinfa o Carioplasma)\nEs la matriz de naturaleza coloidal en la cual se hallan suspendidos los corpusculos nucleares: nucleolos, cromatina, etc. Esta constituido principalmente por ARN y proteínas.\n\n1.2.3. Cromatina\nEstá constituida por dos componentes principales, el ADN y las proteínas de naturaleza básica denominadas histonas. Es responsable del color intenso que se logra al teñir la célula con colorantes básicos. La presencia de hebras de cromatina caracteriza el núcleo metabólico.\n\n1.2.4. Cromosomas\nCon antelación a la profase de la división celular, las hebras cromatínicas sufren un acortamiento y una condensación. Por medio de tinteos espesos, se agrega que las hebras cromatínicas constituyen entonces cuerpos alargados, denominados cromosomas. En general los cromosomas están constituidos por dos brazos separados por una constricción, el centrómero.\n\nLos cromosomas portan la información genética en sectores de la cromatina denominados genes. Internamente se aprecia un eje espiralado, el cromonema, el cual está integrado por una doble hélice de ADN, más proteínas básicas, las histonas. Estas histonas están ubicadas en el surco entre las helices de ADN, por lo que refuerzan su estructura y regulan su duplicación.\n\nEl número de cromosomas presentes en el núcleo es característico para cada especie. Hay organismos que presentan una sola serie: o juego de cromosomas, por lo cual se los llama haploides [de gr. haploïdos, simple]. Cuando existen dos series, el organismo se denomina diploide [de gr. diploïdos, doble].\n\nEn las plantas inferiores se presentan alternativamente generaciones de individuos haploides y diploides. En las superiores, por el contrario, los organismos son diploides, y la fase haploide se reduce a unas pocas células (llamadas gametofitos), localizadas en los órganos reproductivos.\n\n2. Paraplasma\nEs un cúmulo de sustancias de índole diversa, generalmente inertes. Incluye al vacuolar, conjunto de vacuolos con inclusiones hidrófilas, y a las sustancias energéticas producidas durante el metabolismo celular.\n\na. Vacuolos\nSon inclusiones (más propiamente deberían llamarse enclaves) hidrófilas presentes en el citoplasma de la mayor parte de las células vegetales (a excepción de las Cianofitas o algas verdes-azuladas). Su conjunto es designado vacuolina.\n\nEstán limitados por la membrana vacuolar (o tonoplasto), que pertenece al citoplasma. La cavidad vacuolar está llena de líquido, que se denomina jugo vacuolar. En éste están disueltas gran cantidad de sustancias orgánicas e inorgánicas, además de sólidos en suspensión y líquidos en emulsión. Todas estas Ribosomas\n[der. de ribosa, un azúcar de 5 átomos de carbono, y soma, cuerpo] (Fig. 8)\n\nSon partículas pequeñas, sin membrana liminante, conformadas por acúmulo de proteínas y ARN. Son los orgánulos más abundantes en la célula. Están constituidos por dos subunidades de diferente tamaño, ambas separadas por la actividad de los nucleolos y exportadas por separado al citoplasma, donde se ensamblan.\n\nPueden hallarse en el citoplasma o en orgánulos celulares, aisladamente o agrupados. Frecuentemente en este caso en que los ribosomas cumplen la función de ensamblar los aminoácidos para completar la síntesis proteica.\n\nLos ribosomas que existen en el interior del núcleo, plastidios y mitocondrios, son algo diferentes a los citoplasmáticos, y especialmente son más pequeños.\n\n8 Glóbulos lipídicos (o cuerpos aceitosos)\n\nDe naturaleza aparentemente semejante a la de los plastoglobulos de los cloroplastos, aún no se conoce bien su función. Parecen ser nada más que gotas de grasa, sin ninguna membrana limitante. Adquieren gran importancia en los tejidos de reserva de semillas oleaginosas, como las de girasol, sésamo, nuez, etc., donde parecen derivar del RE liso (REL).\n\nCiertos autores sospechan que los glóbulos lipídicos están relacionados con los esferosomas, pues en ambos casos se trataría de vesículas del RE que pierden su envoltura y se tornan sólo gotas lipídicas; por ello, actualmente se tiende a no considerarlos verdaderos orgánulos citoplasmáticos.\n\n1.2. Núcleo\nEs el cuerpo refrigerante más conspicuo de las células eucarióticas. Tiene forma esferoidal o elipsoidal, e incluso hasta lenticular o lobulado.\n\nPuede reconocerse en dos estadios: el núcleo interfásico (o metabólico) y el núcleo en división. En estado metabólico, el núcleo presenta una membrana nuclear que lo separa del citoplasma y una matriz de naturaleza coloidal, denominada nucleoplasma, en la que se hallan suspendidos la cromatina y los nucleolos. sustancias representan una reserva energética o bien productos de excreción. Los vacuolos participan en la regulación del estado de turgencia de la célula y en la hidrólisis y reciclado de sustancias metabólicas celulares. Estas últimas, representadas particularmente por macromoléculas de metabolitos primarios (azúcares, ácidos orgánicos, etc.) se acumulan en los vacuolos y pueden ser hidrolizadas y transformadas allí para luego pasar al citoplasma, integrando nuevamente los ciclos bioquímicos del metabolismo celular. Por otra parte, orgánulos completos como plastidos y mitocondrias pueden ser incorporados a los vacuolos para ser degradados, por su actividad digestiva, el vacuola es comparable en su función a los lisosomas de las células animales. Además, cuando presentan pigmentos hidrosolubles (particularmente antocianos), estos colorean la célula y por ende los órganos que éstas integran, atrayendo a animales polinizadores y dispersores de las diásporas.\n\n Una importante función de los vacuolos es la remoción desde el citoplasma y la acumulación de metabolitos secundarios tóxicos (taninos, algunos alcaloides como nicotina, etc.), que también resultan tóxicos para los animales predadores, jugando así un papel importante en los mecanismos de defensa de las plantas.\n\n El número y tamaño de los vacuolos es variable según el grado de diferenciación y la especialización de la célula. En general, en las células meristemáticas existen numerosos vacuolos muy pequeños; a medida que la célula madura y se especializa, los vacuolos se agrandan y coalescen (es decir, se unen) y por ello, disminuye su número. En células próximas a la maturidad existe un gran vacuolo central, ocupando casi todo el volumen celular; en tanto que el citoplasma y el núcleo han adquirido una posición parcial.\n\n Pero en las células de las semillas, el proceso es inverso, pues los vacuolos contienen la mayor proporción del agua celular y la semilla debe sufrir un deshidratación progresiva hasta llegar a su madurez. Por ello los vacuolos de las tegmenias se desintegran en parte y que se convierten en pequeños cuerpos sólidos llamados gránulos de aleurona, constituyendo sobre todo proteínas, esos gránulos son espermatozoides frecuentes en los requisitos de los cereales, llegando a constituir la llamada capa aleuronefera.\n\nb. Sustancias ergísticas\n Son compuestos resultantes de la actividad metabólica celular que se acumulan temporal o definitivamente en diversos sectores (citoplasma, orgánulos, vacuola). Se trata de sustancias de reserva o de desecho, principalmente almidón, taninos, proteínas, gliceridos, cristales, ácidos orgánicos, compuestos aromáticos, alcaloides, etc.\n\nAlmidón\n Es el polisacárido más común en los vegetales. A través del proceso fotosintético que tiene lugar en los cloroplastos, se sintetiza el almidón denominado primario o almidón de síntesis. Para su translocación a los órganos que lo acumulan, debe ser hidrolizado y posteriormente resintetizado en los leucoplastos de las células parenquimatosas de rizomas, tubérculos, raíces, etc., constituyendo así el almidón secundario o almidón de reserva, que cuando ocupa la totalidad del plastido, a este se lo denomina amilo-plasto. El almidón se deposita en capas alrededor de un punto o cavidad, al hilo, que puede ser central o lateral, formándose así un cuerpo llamado gránulo de almidón, denominado también céntrico y excéntrico, respectivamente. Este carácter, junto a la morfología general de gránulo, tiene valor taxonómico y permite el reconocimiento de harinas elaboradas con diversos vegetales, y también sus mezclas.\n\n Al producirse la deshidratación de las capas internas, se generan tensiones entre éstas y las externas, lo que provoca la formación de grietas en el gránulo.\n\n Si el amilo-plasto está ocupado por un solo gránulo, a este se lo llama gránulo simple. Por el contrario, si se presentan dos o más, se le denomina gránulo compuesto. En la \"espinaca\" (Spinacia oleracea, fam. Quenopodiáceas) las unidades que componen cada amilo-plasto llegan a ser 30.000. Taninos\n Son las sustancias derivadas de la polimerización del fenol (es decir, los polifenoles). Se encuentran ampliamente distribuidos en el cuerpo de los vegetales y no hay tejido que no los contenga. Se presentan tanto en el citoplasma como en los vacuolos, como masas o cuerpos amarillos, castaños o rojizos, y aún impregnando las paredes celulares. Protegen a la planta del ataque de algunos patógenos, y por ello abundan en los crecimientos de origen patológico (ej. en las agallas, crecimientos anómalos como consecuencia de la acción de un insecto, hongo, etc.). Algunas células los acumulan en forma especial, las células tánicas, que cuando adquieren gran tamaño son llamadas bolsas taníferas.\n\nProteínas\n Son la base coloidal del jugo vacuolar y se acumulan en cuerpos sólidos, los gránulos de aleurona. A veces éstos son acompañados de sales cristalinas, como oxalato de calcio. Las proteínas son las responsables de las coloraciones llamadas vitales.\n\nGliceridos (aceites y grasas) y ceras\n Los gliceridos se presentan en todas las plantas y son originados por el citoplasma o por los eoplastos. Su acumulación en estos últimos representa una reserva energética importante en algunas semillas.\n\n Por su parte, las ceras cubren las células epidérmicas (ej. la cutina que recubre la cutícula de la epidermis superior de las hojas) e impregnan sus paredes, ejerciendo funciones de protección, aunque a veces se presentan también en el interior de las células.\n\n Una sustancia de naturaleza grasa, la suberina, impregna también las paredes celulares en ciertas ocasiones, confiriendo impermeabilidad; esto caracteriza la diferenciación de tejidos protectores, como el felma (o súber).\n\nCristales\n Se trata de productos de excreción. Son, por lo común, sales de ácidos orgánicos combinados con calcio, que presentan baja solubilidad. Generalmente ocurren en los vacuolos y raramente, en algunos organillos (por ejemplo en los microsomas). Los cristales más frecuentes son los de oxalato de calcio, que se presentan como areniscas cristalinas, drusas y ráfidos (estos últimos asociados a funciones de protección del vegetal frente a herbívoros). La ubicación y el aspecto de los cristales tienen, en muchos casos, valor taxonómico.\n\nMucílagos\n Son carbohidratos de alto peso molecular, muy hidrofílicos, relacionados con la retención de agua. Por lo general, se presentan en plantas propias de zonas desérticas, y típicamente se encuentran en plantas suculentas; aparecen en los tegumentos de algunas semillas (\"lino\", Linum usitatissimum) y también están presentes en algunas algas, de las cuales se obtiene industrialmente el agar-agar.\n\nAlcaloides\n Son compuestos heterocíclicos nitrogenados, alcalinos, generalmente disueltos en el jugo celular o almacenados en los vacuolos. No se hallan libres, sino asociados a ácidos, formando sales. Su función no está aún bien aclarada en los vegetales, pero manifiestan una notoria actividad farmacológica, por lo que son empleados en terapéutica; muchos de ellos deben ser utilizados en medicina con suma precaución por su alta toxicidad.\n\n Las fuentes de algunos alcaloides se muestran en el siguiente Cuadro (VI). Alcaloide\n Especie principal que lo contiene\n Atropina Atropa belladonna (Solanaceae)\n Cocaine Erythroxylum coca (Erythroxylaceae)\n Papaverina Papaver somniferum (Papaveraceae)\n Nicotina Nicotiana tabacum (Solanaceae)\n Cafeina Coffea arabica (Rubiaceae)\n\nC CICLO Y DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y MEIOSIS EN CÉLULAS VEGETALES\n De acuerdo a la Teoría Celular, toda célula procede de otra preexistente. En efecto, una vez que una célula somática (es decir, del cuerpo vegetativo de la planta) ha alcanzado cierto tamaño y estado metabólico (p. ej., ha alcanzado suficiente energía en forma de compuestos químicos complejos, ha sintetizado los sistemas enzimáticos necesarios, aumentando suficientemente el número de orgánulos, etc.), puede dar origen a 2 células hijas, mediante el proceso llamado división celular.\n\n Consiste en la distribución equitativa del contenido de la célula madre entre las dos células hijas (incluido de la información genética, que previamente se ha autoduplicado).\n\n Las células hijas tienen cada una aproximadamente la mitad del tamaño de la célula madre, y deberán crecer durante cierto tiempo para estar en condiciones de dividirse a su vez. Si el organismo es unicelular, la división aumenta la población del mismo, y ello tiene lugar en breve tiempo (desde minutos hasta pocos días). Si es pluricelular, la división (junto con el agrandamiento celular) hace que el organismo crezca, alcanzando un determinado momento la madurez y cumpliendo su ciclo biológico, pero también puede contribuir a la cicatrización de heridas o la reposición de tejidos desgastados.\n\nDivisión en las Células Procariótas\n La información genética de la célula procariótica está alojada en una molécula de ADN lineal, asociado a proteínas (por ejemplo, en el llamado cromosoma bacteriano, que en las bacterias adquiere forma circular). Esta hebra está suspendida en el citoplasma pero relacionada con un punto de la membrana plasmatica, constituyendo el llamado nucleoleo.\n\n La hebra de ADN se duplica antes de la división celular, produciendo dos hebras hermanas, que se insertan en dos sitios próximos de la membrana celular. El crecimiento celular y la elongación de la membrana producen la separación de las hebras. Tiene lugar luego una constricción que terminan con la formación de una nueva pared que separa las dos células hijas. Este mecanismo se denomina fisión binaria.\n\nDivisión en las células vegetales eucarióticas\n En las células eucarióticas, la información genética está codificada en moléculas de ADN, asociadas a proteínas y distribuidas en un número variable de cromosomas. La división consiste en dos etapas sincronizadas: una cariocinesis (división del núcleo) seguida de una citocinesis (división del citoplasma).\n\n Existen dos tipos de división, de acuerdo al número de células hijas resultantes, y según la dilatación de cromosomas que corresponde a cada una de ellas.\n\n En la mitosis (der. del gr. mitos, filamento, aquí en alusión a los cromosomas) una célula madre da origen a 2 células hijas con igual complemento cromosómico que aquella. Esta división tiene lugar en los meristemas y zonas de activo crecimiento de las plantas, y sólo tiene relación con el crecimiento vegetativo de las mismas.\n\n En la meiosis (der. del gr. meyós, disminuir, aquí en referencia al número de cromosomas), en cambio, En Profase I tienen lugar 4 estadios, a saber: Expedición, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. Durante Lepitógen [gr. leptos, Delgado - y teino, extender, e.d. ‘teñimiento estirado’] los cromosomas sufren espiralización, y se van individualizando. En Zigoteno [gr. zygóten, (dividido en dos - yeno, extender)] los cromosomas completan la espiralización, y los homólogos se aparecen (synapsis), produciéndose lugar en diversos puntos llamados quiasmas, aquí puede iniciarse el entrecruzamiento (en inglés crossing-over) es decir el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos materno y paterno, que aportarán variaciones en la descendencia esperable del organismo. En Paquiteno [gr. paquis, grueso - y teino, extender], llega al máximo el acoartamiento de los cromosomas, y los pares de cromosomas se llaman bivalentes (con 4 cromatidas bien distinguibles), ya que los homólogos están apareados en toda su longitud, pero los centrómeros permanecen independientes. En Diploteno [gr. diplótenos, doble - y teino, extender] comienzan a repelerse los homólogos, que permanecen unidos solo en los quiasmas (donde hubo entrecruzamiento). En Diacinesis [gr. dia, a través de - y kinesis, moverse] los bivalentes se concentran en la periferia del núcleo (por lo recomendable hacer los recuentos cromosómicos de mitosis en este estadio) y terminan los quiasmas (que pueden comenzar a romperse una vez luego del entrecruzamiento), desapareciendo el núcleo y la membrana nuclear empieza a desintegrarse. En la Metafase I, tiene lugar la formación del huso acromático, y los pares de cromosomas (que aún presentan quiasmas) se disponen en el ecuador del huso, con los centrómeros orientados hacia polos opuestos. En la Anafase I finaliza la terminación de los quiasmas, y cada cromosoma homólogo migra hacia polos opuestos, puesto que cada bivalente tendrá la mitad del número de cromosomas que la célula madre, puesto que cada célula será haploide en cr. En la Telofase I, una vez que los cromosomas ha llegado a los polos, se organizan y se tornan menos visibles, formándose la lámina nuclear. En la Telofase I, una vez que los cromosomas ha llegado a los polos, se organizan y se tornan menos visibles, formándose la lámina nuclear. Posteriormente tiene lugar la citocinesis, aunque esto no siempre sucede. Entre las Meiosis I y II media un intervalo llamado intercinésis, que es un receso variable en duración (desde pocas horas hasta meses), o que puede no presentarse (en cuyo caso luego de Anafase I se forma el huso para la división ecuacional, pasando directamente a Metafase II). Durante la intercinésis no hay duplicación de ADN. La Profase II es más sencilla que la Profase I, y en ella tiene lugar una compactación de los núcleos de las células hijas, con la condensación de las cromatidas, en tanto se desorganiza la membrana nuclear y el núcleo. Frecuentemente le sucede un breve periodo de reposo (intercinésis) en la Meiosis II (o etapa ecuacional) se dividen en 2 esas células conservando intacto el número de cromosomas, como en una mitosis. Así, el resultado final son 4 células con n cromosomas. En el siguiente cuadro se resumen las etapas y fases de la meiosis.\n\nEtapa Fase\ninterfase premeiótica\nMeyosis I (división reducional)\nMeyosis II (división ecuacional)\nIntercinésis\n\n\nProfase I (con 4 estadios)\nMetafase I\nAnafase I\nTelofase I\n\nProfase II\nMetafase II\nAnafase II\nTelofase II\n\nFig. 9. Mitosis en célula con 4 cromosomas. Adapt. De Curtis, 1985. La meiosis es un proceso fundamental en la reproducción sexual, ya que contribuye a la variabilidad genética y asegura la distribución equitativa de los cromosomas en las células sexuales. Cada célula madre diploide da lugar a cuatro células hijas haploides, lo que permite mantener el número de cromosomas de la especie durante la fecundación. La relación entre mitosis y meiosis es fundamental para el estudio de la biología celular y el entendimiento de los mecanismos de la herencia.