Programas de Melhoramento Genético na Piscicultura

Programas de melhoramento genético na piscicultura ISSN 23181400 Julho 2018 DOCUMENTOS 37 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Pesca e Aquicultura Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento Embrapa Pesca e Aquicultura Palmas TO 2018 Programas de melhoramento genético na piscicultura Gisele Ferreira da Silva Luciana Shiotsuki Rodrigo de Almeida Teixeira Laila Talarico Dias Luciana Cristine Vasques Villela Luiz Eduardo Lima de Freitas Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik Eduardo Sousa Varela DOCUMENTOS 37 ISSN 23181400 072018 Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na Embrapa Pesca e Aquicultura Avenida NS 10 Loteamento Água Fria Palmas TO Caixa Postal nº 90 CEP 77008900Palmas TO Fone 63 32297800 Fax 63 32297800 wwwembrapabr wwwembrapabrfaleconoscosac Todos os direitos reservados A reprodução não autorizada desta publicação no todo ou em parte constitui violação dos direitos autorais Lei nº 9610 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação CIP Nome da unidade catalogadora Embrapa 2018 Programas de melhoramento genético na piscicultura autores Gisele Ferreira da Silva et al Palmas TO Embrapa Pesca e Aquicultura 2018 58 p Documentos Embrapa Pesca e Aquicultura ISSN 23181400 37 1 Genética 2 Aquicultura 3 Peixe I Silva Gisele Ferreira da II Shiotsuki Lu ciana III Teixeira Rodrigo de Almeida IV Dias Laila Talarico V Villela Luciana Cristine Vasques VI Freitas Luiz Eduardo Lima de VII Kirschnik Luciana Nakaghi Ganeco VIII Varela Eduardo Sousa IX Embrapa Pesca e Aquicultura X Série CDD 664942 Comitê Local de Publicações da Unidade Responsável Presidente Eric Arthur Bastos Routledge SecretárioExecutivo Ernandes Barboza Belchior Membros Jefferson Christofoletti Leonardo Simões de Barros Moreno Lucas Simon Torati Luciana Cristine Vasques Villela Luciana Nakaghi Ganeco Rodrigo Estevam Munhoz de Almeida e Rodrigo Veras da Costa Supervisão editorial Embrapa Pesca e Aquicultura Revisão de texto Embrapa Pesca e Aquicultura Normalização bibliográfica Embrapa Pesca e Aquicultura Tratamento das ilustrações Jefferson Christofoletti Projeto gráfico da coleção Carlos Eduardo Felice Barbeiro Editoração eletrônica Jefferson Christofoletti Foto da capa Molestie pellentesque 1ª edição Versão eletrônica 2018 Autores Gisele Ferreira da Silva Zootecnista mestranda do Programa de PósGraduação em Zootecnia Universidade Federal do Paraná ParanáPR Luciana Shiotsuki Zootecnista Doutora em Genética e Melhoramento Animal Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Rodrigo de Almeida Teixeira Zootecnista Doutor em Zootecnia Professor adjunto da Universidade Federal do Paraná ParanáPR Laila Talarico Dias Zootecnista Doutora em Produção Animal Professora associa da da Universidade Federal do Paraná ParanáPR Luciana Cristine Vasques Villela Zootecnista Doutora em Ciência Animal Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Luiz Eduardo Lima de Freitas Engenheiro de Pesca Doutor em Aquicultura Pesquisador da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik Zootecnista Doutora em Aquicultura Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Eduardo Sousa Varela Biólogo Doutor em Genética e Biologia Molecular Pesquisador da Embrapa Pesca e Aquicultura PalmasTO Apresentação A aquicultura é uma das atividades de produção animal que mais cresce no mundo embora sejam poucos os animais aquáticos que passaram por um processo de melhoramento genético ou domesticação A execução de pro gramas de melhoramento genético em animais terrestres e plantas após anos de seleção resultaram em grande contribuição para o aumento da pro dução e consequentemente a viabilidade econômica na atividade Este contraste deixa claro o enorme potencial para melhorar a produtividade aquícola através da aplicação de programas de melhoramento genético e aproveitar a ampla diversidade genética presente em muitas populações de peixes e outros organismos aquáticos selvagens que apresentam potencial zootécnico A escassez de programas de melhoramento genético em peixes devese a falta de conhecimento do ciclo reprodutivo das espécies sobretudo em cativeiro e principalmente pela deterioração do material genético pelo acúmulo da endogamia em função da utilização de poucos reprodutores por geração Esse é um problema em todas as espécies com alta fertilidade Nesta Série Documentos apresentase os principais métodos de seleção uti lizados na aquicultura ponderandose vantagens e desvantagens Também foram caracterizados os casos de sucesso de programas de melhoramento genético na piscicultura para diferentes espécies no mundo e no Brasil a fim de subsidiar novos projetos de pesquisa voltados a melhoramento genético de peixes nativos ainda escassos no Brasil Eric Arthur Bastos Routledge Chefe de Pesquisa e Desenvolvimento Sumário Introdução 9 Domesticação de espécies aquícolas 10 Seleção natural e artificial 11 Métodos de seleção utilizados na piscicultura 12 Seleção individual ou massal 13 Seleção de família entre famílias 14 Seleção dentro de família 16 Seleção combinada 16 Seleção pelo pedigree 17 Teste de progênie 17 Índice de seleção 17 Programas de melhoramento genético na piscicultura 18 Elementos de um programa de melhoramento genético 19 Descrição dos sistemas de produção20 Escolha da espécie variedades e sistemas de cruzamento20 Formulação do objetivo de seleção21 Definição dos critérios de seleção22 Delineamento do sistema de avaliação genética 22 Seleção dos animais e definição do sistema de acasalamento 23 Delineamento do sistema para multiplicação da população melhorada 23 Programas de melhoramento genético na piscicultura Casos de sucesso 24 Programas de melhoramento do Salmão do Atlântico Salmo salar 25 Programas de melhoramento da Carpa Comum Cyprinus carpio 28 Programas de melhoramento da Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus 31 Programas de melhoramento de peixes nativos no Brasil 34 Mapeamento de QLTS e seleção genômica na aquicultura 36 Aplicações das tecnologias de mapeamento de QTLs e seleção genômica na aquicultural 40 A utilização de híbridos na piscicultura 41 Híbridos interespecíficos de peixes nativos 42 Impactos da produção de híbridos 45 Considerações finais 47 Referências 49 9 Introdução A Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura Food and Agriculture Organization of the United Nations FAO destaca que a aqui cultura e a pesca são os setores de produção de alimentos que mais cres cem no mundo atingindo 1672 milhões de toneladas em 2016 Toda essa produção destinase a crescente demanda mundial por proteína animal Para garantir o aumento eficiente da produção de pescado assim como o atendi mento das demandas quanto a proteína animal temse utilizado animais ge neticamente superiores selecionados pelos seus desempenhos zootécnicos impactando diretamente na eficiência de produção do animal por exemplo animais com maior convergência alimentar mais precoces que atingem o peso de abate mais cedo No mundo há programas consolidados na piscicul tura como os das espécies Salmão do Atlântico Salmo salar na Noruega Cyprinis carpio na Hungria e Oreochromis niloticus nas Filipinas No Brasil a piscicultura tem acompanhado o crescimento mundial Entre os anos de 2004 a 2014 o país teve um crescimento anual médio de 8 Kubitza 2015 e atingiu um valor de produção de R 327 bilhões IBGE 2016 Entre as espécies de peixes mais produzidas no Brasil a tilápia do nilo Oreochromis niloticus e o tambaqui Colossoma macropomum represen tam mais de 70 da produção da piscicultura continental brasileira IBGE 2016 Por outro lado poucos programas de melhoramento genético têm sido executados para tilápia em instituições públicas e privadas Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 Para espécies nativas como o tambaqui as ini ciativas de programas de melhoramento genético têm impactado muito pouco a piscicultura comercial Para garantir o aumento da produtividade da piscicultura no Brasil conse quentemente produção de animais mais eficientes quanto a convergência alimentar velocidade de crescimento resistência a doenças é necessário a implantação de programas de melhoramento genético nacionais difundi dos amplamente para cada espécie Portanto objetivouse com a presente publicação descrever programas de melhoramento genético de sucesso na piscicultura mundial apontando tendências sobre o tema e indicando as fu turas contribuições que programas de melhoramento genético para espécies nativas podem alcançar no Brasil 10 DOCUMENTOS 37 Domesticação de espécies aquícolas O conceito de domesticação passou por diversas modificações ao longo do tempo o mais antigo foi definido como uma parte do crescimento e da re produção dos animais esteja sob o controle do homem Lush 1943 A do mesticação é o processo pelo qual uma população de animais se adapta ao homem e ao ambiente cativo por alguma combinação de mudanças genéti cas que ocorrem ao longo das gerações e eventos de desenvolvimento indu zidos pelo meio ambiente recorrentes durante cada geração Price 1984 e a definição de Price 2002 Domesticação é sobre adaptação ao homem e ao ambiente que ele fornece As adaptações fenotípicas ao ambiente cativo ocorrerão com base nos mesmos processos evolutivos que permitem que as populações de vida livre se adaptem às mudanças em seu ambiente A principal diferença é que em cativeiro o homem pode acelerar mudanças fenotípicas que de outra forma não apareceriam ou persistiriam na natureza através de seleção artificial Em uma descrição mais recente Teletchea and Fontaine 2014 consideraram um animal como domesticado somente quan do todo o seu ciclo de vida for realizado em cativeiro A domesticação de animais de criação bovinos suínos aves entre outros ocorreu no período Neolítico cerca de 14000 anos AC Lush 1943 Balon 1995 Os peixes foram domesticados mais tarde aproximadamente há 10500 anos AC Diamond 2002 Por ser um processo lento é necessário um longo período de tempo para que os animais tornemse cada vez mais adaptados ao ambiente de criação Gjedrem Baranski 2009 Por isso uma espécie aquícola não poderia viver somente alguns anos em viveiros para ser considerada como domesticada Teletchea Fontaine 2014 A domesticação promove mudanças genéticas e fenotípicas nos animais e o comportamento animal é uma das primeiras características a ser afetada pelo processo de domesticação Ruzzante 1994 Alguns comportamentos signi ficativos para sobrevivência da espécie na natureza como por exemplo fugir de predadores ou procurar alimentos perdem muito do seu significado adap tativo em criação como consequência tanto a variabilidade genética como a fenotípica para essas características estão sujeitas a aumentar Price 1999 O fenômeno genético com maior impacto sobre o processo de domesticação é a seleção Gjedrem Baranski 2009 11 Programas de melhoramento genético na piscicultura Seleção natural e artificial A seleção é o processo de escolha de indivíduos que deixarão maior número de descendentes na população podendo ser conceituada de duas formas distintas seleção natural e artificial A seleção natural ocorre em todas as populações de animais naturalmente Animais mais adaptados a um habitat particular irão gerar um número maior de descendentes que sobrevivem em relação àqueles que são menos adap tados Consequentemente a população em geral se tornará mais adaptada a uma determinada condição ambiental Este é um processo considerado lento visto que as alterações ambientais necessárias para os animais se adaptarem tendem a acontecer aos poucos e ocorrem somente no âmbito do indivíduo não sendo influenciada pelo comportamento dos parentes Price 2002 Gjedrem Baranski 2009 A seleção artificial está relacionada à condição imposta pelo homem que tende a selecionar para a reprodução os indivíduos com as características desejadas a serem transmitidas para a progênie Além disso a seleção ar tificial pode ser conscienteintencional ou inconsciente Consciente quando há um programa de seleção que define quais as características desejáveis para uma espécie eou plantel em questão e inconsciente quando a seleção é realizada a partir de interesses pessoais do produtor Price 1999 Price 2002 Gjedrem Baranski 2009 Esse tipo de seleção promove alterações nas frequências gênicas e genotípicas com efeitos aditivos aumentando a frequência de alelos favoráveis e diminuindo a frequência de alelos desfa voráveis Para isso acontecer o primeiro passo é obter registros e medidas das características dos animais disponíveis na população promovendo o início do melhoramento genético Gjedrem Baranski 2009 A seleção natural só pode ser mensurada após a reprodução dos animais ao passo que a seleção artificial pode ser aplicada antes da reprodução 12 DOCUMENTOS 37 Métodos de seleção utilizados na piscicultura O objetivo da maioria dos piscicultores é obter maior renda através da maximi zação da sua produtividade havendo duas maneiras distintas de se alcançar este objetivo a primeira é trabalhando com os fatores ambientais envolvidos na produção de peixes como por exemplo nutrição qualidade da água e dis ponibilidade de oxigênio o que levará a uma melhoria do bemestar dos ani mais e por conseguinte ao aumento da sua produtividade A segunda opção é o uso de alevinos provenientes de acasalamentos entre reprodutores sele cionados para as características de interesse de cada piscicultura Quando o aumento da produtividade se dá pelo aperfeiçoamento das condições do ambiente este ganho pode ser restrito devido à baixa qualidade genética dos indivíduos ou mesmo pelas prováveis modificações destas condições Porém se o aumento ocorrer após mudanças genéticas estabelecidas pelo uso de alevinos melhorados programas de melhoramento genético o ganho tende a ser permanente Freitas et al 2013 A seleção é uma das ferramentas mais utilizada para promover o melhora mento genético de qualquer espécie indicando quais animais geneticamen te superiores se tornarão pais da próxima geração É por meio da seleção que serão escolhidos os melhores indivíduos ampliando continuamente a frequência de genes favoráveis para as características de interesse fa zendo com que a progênie apresente uma média para a característica sele cionada igual ou superior à dos pais Isto é denominado ganho de seleção Freitas et al 2013 A seleção genética privilegia o acasalamento de indivíduos geneticamente superiores em relação aos demais indivíduos da população dentro da mesma espécie gerando modificações nas frequências dos alelos com redução na frequência dos alelos desfavoráveis e aumento na frequência dos alelos fa voráveis Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Para as espécies aquá ticas a seleção individual ou massal a seleção de família e a seleção dentro de família são as mais utilizadas Gjedrem Baranski 2009 Porém existem outros métodos disponíveis como a seleção de pedigree a seleção combi nada e o teste de progênie Moreira et al 2013 13 Programas de melhoramento genético na piscicultura A escolha do método de seleção depende de uma diversidade de fatores Dentre eles destacamse quatro Gjedrem Baranski 2009 Características alvo do melhoramento genético Viabilidade de registrar tais características em animais vivos Magnitude da herdabilidade para as características em questão Capacidade de reprodução das espécies A seleção de indivíduos para os diferentes sistemas de acasalamentos pode ocorrer em função dos métodos de seleção Seleção individual ou massal A seleção individual também conhecida como seleção massal é baseada unicamente no desempenho de cada indivíduo a ser avaliado observando somente o seu valor fenotípico ou seja os peixes são selecionados unica mente através da sua morfologia externa Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 É de fácil execução sendo considerado o método mais simples e barato de operar não precisando de grandes investimentos em infraestrutura como por exemplo a criação dos animais separados com suas respectivas famílias e exige menos manutenção dos animais selecionados sendo assim é mais fácil de ser estabelecido em pequenas e médias pisciculturas Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Hilsdorf et al 2013b Eler 2017 Entretanto a seleção individual só é possível de ser realizada para características que po dem ser mensuradas em animais vivos e registradas individualmente como por exemplo as características morfométricas peso e comprimento Para características que não podem ser medidas diretamente no animal vivo tais como características de carcaça ou de qualidade da carne a seleção indivi dual não se enquadra Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 Outro aspecto importante da seleção através do desempenho individual é a restrição com relação ao número de características que podem ser sele cionadas simultaneamente normalmente delimitandose uma ou duas ca racterísticas por vez Moreira et al 2013 A eficiência da seleção individual 14 DOCUMENTOS 37 é dependente da herdabilidade da característica selecionada sendo mais eficiente quando as características possuem alta herdabilidade circunstância na qual o valor fenotípico representa indicação clara do valor genético dos animais Eler 2017 A seleção individual apresenta algumas desvantagens se os peixes perma necerem em diferentes situações de manejo ou locais tanques viveiros ou lagoas haverá uma relevante variação ambiental Portanto essas condi ções devem ser padronizadas para todos os animais durante todo o seu ciclo de vida evitando que haja uma redução na acurácia de seleção devido aos fatores ambientais Gjedrem Baranski 2009 Geralmente os peixes não são marcados identificados individualmente além de ocorrer uma sele ção intensa sobre eles o que leva ao não conhecimento do seu pedigree Consequentemente animais aparentados podem ser selecionados e acasa lados levando à produção de animais consanguíneos Com o decorrer do tempo o ganho genético reduz e a produtividade dos animais diminui po rém estes problemas podem ser reduzidos com o uso de um grande número de progenitores em cada geração Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Seleção de família entre famílias A seleção de família considera o valor fenotípico médio de cada família como uma referência adicional ao valor fenotípico individual sendo que as famílias podem ser de meioirmãos ou de irmãos completos Meioirmãos comparti lham um quarto dos seus alelos idênticos enquanto os irmãos completos têm a metade de seus alelos em comum Esta relação sugere que o desempenho de irmãos pode ser usado como base para a seleção sendo possível estimar os valores genéticos de animais aquáticos Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 Quando uma família não é selecionada todos os animais são descartados da mesma forma que se uma família é selecionada todos os indivíduos são mantidos no plantel A seleção nessa situação é efeito da diferença entre famílias e não entre indivíduos Moreira et al 2013 15 Programas de melhoramento genético na piscicultura A seleção de família é utilizada preferencialmente quando a herdabilidade da característica é baixa como sobrevivência e idade de maturação sexual Isto porque a eficiência baseiase no fato de que ao se usar a média da fa mília considerase que as médias dos desvios ambientais dentro de cada família anulamse e que assim a média fenotípica descreve um valor muito próximo da média genotípica A vantagem obtida é maior quando os desvios ambientais integram uma grande parte da variação fenotípica isto é quando a herdabilidade é baixa Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 O número de indivíduos na família é igualmente relevante ou seja quanto maior o número de animais em cada família mais próxima é a relação entre o valor fenotípico médio e o valor genotípico médio Eler 2017 Para as características que não podem ser medidas em animais vivos como por exemplo características de carcaça qualidade da carne ou resistência a doenças o uso da seleção de família é relevante pois a determinação destas características nos irmãos torna exequível a estimativa dos valores genéticos com elevada precisão Gjedrem Baranski 2009 Para a aplicação da seleção de família é necessário conhecer o parentesco de cada animal e consequentemente é importante manter corretamente os registros genealógicos Gjedrem Baranski 2009 Isto geralmente requer a marcação ou identificação individual dos animais o que torna este processo mais oneroso em relação à seleção individual Os animais devem ser criados em unidades separadas com suas respectivas famílias até que atinjam tamanho suficiente para serem marcados fisicamen te No decorrer deste período cada família terá um ambiente comum que é distinto das outras famílias Se este efeito ambiental comum for duradouro e expressivo pode ocultar as diferenças genéticas entre as famílias tornando a seleção ineficiente Portanto este período deve ser o mais curto possível o que ressalta a importância de proporcionar a todas as famílias condições ambientais tão semelhantes quanto possível a fim de diminuir os efeitos am bientais comuns Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 16 DOCUMENTOS 37 Seleção dentro de família A seleção dentro de família é baseada no desvio de cada indivíduo a partir da sua média familiar e quando aplicada as famílias são testadas em unidades separadas Neste método a média da família é ignorada tendo valor zero Resumindo na seleção dentro de família os peixes previamente são classifi cados segundo o seu desempenho individual dentro de cada família e depois são selecionados os melhores dentro de cada família Este método elimina o efeito ambiental comum sendo dependente de grande variância Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 Uma desvantagem desta seleção é a necessidade de instalações para cada família até completarem o tamanho de mercado o que torna o sistema um pouco mais oneroso Por outro lado não há a necessidade de marcação in dividual além de ser simples monitorar problemas com a consanguinidade evitando o acasalamento de indivíduos aparentados Assim como a seleção individual a seleção dentro de família não é praticável em características que não possam ser medidas em animais vivos Gjedrem Baranski 2009 Seleção combinada Os métodos de seleção de maior relevância para as espécies aquáticas são o individual de família e dentro de família Porém é possível utilizar combi nações entre estes três métodos para se obter maior acurácia dos valores genéticos estimados Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 A combinação mais simples é a de seleção individual com a seleção de famí lia Moreira et al 2013 Essa metodologia é baseada no peso adequado dos componentes de média de família e de desvios dentro de família provavel mente o melhor procedimento de seleção compreendendo os desempenhos das famílias Eler 2017 Com relação à acurácia de seleção a seleção de família é melhor em relação à seleção dentro de família A seleção combinada em geral fornece uma res posta por geração entre 10 a 30 acima da seleção individual e de família e cerca de duas vezes maior que a resposta esperada para a seleção dentro de família Gjedrem Baranski 2009 17 Programas de melhoramento genético na piscicultura Seleção pelo pedigree A seleção pelo pedigree também chamada genealógica usa informações dos pais e avós ascendentes ou parentes colaterais dos indivíduos can didatos à seleção Este método de seleção possui maior relevância para os animais jovens pois os mesmos não possuem dados sobre o seu próprio de sempenho sendo a média do valor genético dos pais sua melhor estimativa Com relação à acurácia de seleção deste método apesar dos indivíduos her darem metade do material genético dos seus pais a segregação mendeliana causa variação no valor genético e com isso a acurácia é relativamente baixa Esse fator juntamente com a disponibilidade geral de informações dos membros da família sugere que a seleção de pedigree tenha menor impor tância em espécies aquáticas Gjedrem Baranski 2009 Moreira et al 2013 Eler 2017 Teste de progênie No teste de progênie o valor genético do indivíduo é obtido pelo desempe nho dos seus descendentes sendo um método pouco utilizado em peixes Moreira et al 2013 Eler 2017 O teste de progênie tem a vantagem de poder ser utilizado para selecionar características que não podem ser esti madas em indivíduos vivos como por exemplo resistência a doenças carac terísticas de carcaça e qualidade da carne assim como a seleção de família Entretanto a maior desvantagem é o aumento considerável no intervalo de gerações Gjedrem Baranski 2009 Índice de seleção É possível selecionar para diferentes características através do índice de seleção no qual um peso econômico é atribuído a cada característica do índice levando em consideração a herdabilidade o valor econômico a varia bilidade fenotípica e genética e as correlações fenotípicas e genéticas com outras características Este processo procura estabelecer as relações entre as características de interesse para seleção de modo que pela relevância adequada de cada uma surja um único número que represente a estimativa 18 DOCUMENTOS 37 do valor genético do indivíduo e os animais sejam ordenados por esse índice Dois tipos de índices de seleção são utilizados para peixes 1 índice para o indivíduo e 2 índice para as famílias O índice de seleção individual é usado para a seleção final enquanto que o índice de seleção de família é indicado para a préseleção de potenciais reprodutores Gjedrem Baranski 2009 Eler 2017 É o método de melhor eficiência relativa e o objetivo da seleção pelo índice não é nenhuma das características exclusivamente mas sim o retorno eco nômico proporcionado pela seleção simultânea para o conjunto de caracte rísticas Eler 2017 Programas de melhoramento genético na piscicultura O melhoramento genético na produção animal tem sido desenvolvido desde a década de 1930 e vem apresentando resultados significativos na bovino cultura de corte e leite na avicultura de corte e postura e na suinocultura Gjedrem Thodesen 2005 Para os peixes os programas de melhoramen to tiveram início somente na década 70 e ainda hoje Gjedrem Thodesen 2005 são pouco utilizados tendo em vista que a produção mundial de pei xes provenientes de programas de melhoramento é de aproximadamente 10 da produção total Gjedrem 2012 O objetivo básico de um programa de melhoramento é impulsionar as bases de uma produção aquícola sustentável e suas metas e objetivos são alcan çados em um longo prazo Gjedrem Baranski 2009 Os peixes são ótimos modelos para programas de melhoramento genético pois possuem fecun dação externa possibilitando o manuseio dos gametas para a realização de sistemas de acasalamento dirigido e manipulação cromossômica alta fecun didade produzindo um grande número de descendentes o que permite uma seleção mais intensa e a realização de teste de desempenho com diferentes grupos genéticos possibilidade de formação de híbridos que apesar de ser uma prática ambientalmente questionável tem sido muito utilizada no Brasil com diferentes espécies de peixes nativos Hilsdorf et al 2013a 19 Programas de melhoramento genético na piscicultura Os objetivos do melhoramento devem ser estabelecidos individualmente para cada espécie eou população pois as características economicamente rele vantes são distintas entre as espécies e os diferentes países Porém algu mas características são de especial importância econômica na maioria das populações como por exemplo taxa de crescimento resistência às doenças sobrevivência eficiência alimentar idade à maturação sexual e qualidade do produto carne Gjedrem 2000 Ponzoni 2006 Gjedrem Baranski 2009 Com relação aos parâmetros fenotípicos e genéticos mais significativos na avaliação das características em programas de melhoramento genético de peixes destacase os seguintes Gjedrem 2000 Média desviopadrão e coeficiente de variação Variação fenotípica e genética Herdabilidade para cada característica Correlações fenotípicas e genéticas entre as características Elementos de um programa de melhoramento genético A primeira medida a se tomar quando se inicia um programa de melhoramen to é a criação de uma população base com ampla variabilidade genética ten tando evitar problemas com a consanguinidade e possibilitando o aumento na probabilidade de respostas genéticas em longo prazo Gjedrem Baranski 2009 Streit Júnior et al 2012 No cultivo de peixes a população base pode ser formada por peixes oriundos de indivíduos selvagens domesticados de pisciculturas ou uma combina ção dos dois Holtsmark et al 2006 Devese avaliar se os animais dis poníveis nas pisciculturas possuem ou não informações de pedigree visto que indivíduos sem informações podem ter elevada endogamia bem como analisar o tamanho efetivo da população a ser avaliada a fim de observar se será necessário incluir reprodutores de populações de outras pisciculturas ou selvagens Gjedrem Baranski 2009 A introdução no plantel de animais sel vagens capturados em rios pode ser dificultada por problemas como locais de captura afastados o que torna a apreensão desses peixes cara e traba lhosa existência de rigorosas leis ambientais para captura e transporte de 20 DOCUMENTOS 37 animais silvestres dificuldade de adaptação ao cativeiro o que não garante respostas zootécnicas produtivas positivas possibilidade de captura de um animal velho que não alcançou o tamanho específico da espécie por res trição alimentar ou herança genética o que faz com que essa característica possa ser repassada a seus descendentes Streit Júnior et al 2012 Populações selvagens e domésticas podem contribuir para uma população base No entanto o desempenho dos indivíduos domésticos pode ser conhe cido pelo menos para uma ou algumas características Já para as popula ções selvagens existe pouca ou nenhuma informação sobre o desempenho genético Uma vez que os fenótipos são afetados por gênero idade e meio ambiente a informação fenotípica deve ser vista com cautela na avaliação de peixes selvagens para reprodução Holtsmark et al 2006 Para que um programa de melhoramento genético leve a ganhos genéticos relevantes e permanentes são apresentados na literatura científica alguns critérios que devem ser seguidos Esses critérios são descritos a seguir Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Descrição dos sistemas de produção Para que os ganhos genéticos obtidos em núcleos de melhoramento genéti co sejam replicados em tanques ou viveiros de produção é necessário que o programa de melhoramento genético seja executado em ambiente o mais similar possível ao sistema de produção no qual os peixes serão produzidos Ribeiro Legat 2008 Devem ser analisadas informações como a natureza do sistema de produção por exemplo mono ou policultura o regime alimen tar o desafio ambiental doenças temperatura qualidade da água o sexo idade e tamanho dos indivíduos além do ambiente social Ponzoni 2006 Escolha da espécie variedades e sistemas de cruzamento Para definir qual espécievariedade de peixe será utilizada em um programa de melhoramento genético é necessário definir se a espécie apresenta ha bilidade natural de crescimento se existem informações sobre seu processo reprodutivo como está à distribuição da sua variabilidade genética na na 21 Programas de melhoramento genético na piscicultura tureza se existe variabilidade genética suficiente para se formar um plantel inicial que sofrerá seleção quais as características que atribuem qualidade de carne entre outras Hilsdorf Orfão 2011 A seleção da espécie deve ser realizada com base em comparações de es pécies e variedades e estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos Os estoques de animais da espécie selecionada deverão passar por todos os cruzamentos viáveis entre eles e um cruzamento seletivo posterior da progê nie formada independente da sua origem Ribeiro Legat 2008 Estabelecese então uma população base com aumento da variação gené tica Todos os estoques são iguais na inclusão de valores individuais Após a seleção do melhor estoque podese não fazer uso dos valores individuais para outros estoques O procedimento indicado promove o melhor uso dos recursos genéticos independentemente da origem dos mesmos Ribeiro Legat 2008 Formulação do objetivo de seleção A formulação do objetivo de seleção é fundamental pois determina a ênfa se nas características que serão contempladas em um programa de melho ramento genético no sentido de responder ao mercado consumidor quais características causam maior impacto na cadeia produtiva ou em parte dela Sendo assim o objetivo de seleção deveria estar estreitamente relacionado com o sistema de produção Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 O objetivo de seleção inclui características como taxa ou tamanho de cres cimento taxa de sobrevivência idade de maturidade sexual resistência às doenças tolerância à temperatura à salinidade ou a outros atributos da água qualidade da carne e conversão alimentar Dentre estas características a taxa de crescimento ou tamanho em uma determinada idade tem sido a mais comum principalmente porque o seu resultado é facilmente percebido sua medição é simples e possui grande importância no sistema de produção O rápido crescimento de um peixe permite a sua produção em um período menor de tempo Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 22 DOCUMENTOS 37 Definição dos critérios de seleção O critério de seleção é o método de mensuração de características a partir das quais será feita a escolha dos indivíduos O objetivo de seleção define aonde ir com o programa de melhoramento ao passo que o critério de se leção define como chegar lá Portanto as características que compõem os critérios de seleção devem ser de mensuração simples apresentarem res posta à seleção e estarem relacionadas com o objetivo de seleção para ex pressarem o mérito genético dos animais e posterior retorno econômico da seleção Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Um exemplo de critério de seleção com o objetivo de acelerar a seleção dos animais é elevar o peso ao abate mas para isso é necessário selecionar os indivíduos a partir de pesos aferidos em idade anterior àquela ao alcançar o peso na comercialização determinando mais cedo quais animais serão usa dos nos cruzamentos Ribeiro Legat 2008 Delineamento do sistema de avaliação genética O sistema de avaliação genética é o processo de definição da metodologia utilizada na determinação do mérito genético dos animais a partir dos dados coletados Pode ser simples envolvendo seleção massal ou mais complica do envolvendo a adaptação de um modelo animal para os dados Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Quando os peixes são identificados individualmente com dispositivos eletrô nicos por exemplo é possível manter as informações de pedigree e des sa forma utilizar o procedimento estatístico de predição de variáveis alea tórias o BLUP Best Linear Unbiased Prediction Melhor Preditor Linear não Viesado Nesta metodologia é incorporada a matriz de parentesco para predizer os valores genéticos dos animais sendo possível a estimação dos valores de cruzamento EBVs Estimated Breeding Values ou Valores Genéticos Estimados combinando a informação disponível Este proce dimento é considerado uma alternativa melhor que a seleção massal ou a seleção combinada entre e dentro de família Na estimativa dos valores de cruzamento pelo BLUP é utilizada a informação tanto de cada indivíduo como 23 Programas de melhoramento genético na piscicultura daqueles relacionados na população família Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Seleção dos animais e definição do sistema de acasalamento Referese à escolha dos indivíduos que terão preferência de acasalamentos O ideal seria utilizar apenas os melhores indivíduos mas na prática de vese levar em consideração a intensidade de seleção e o tamanho efetivo da população sendo necessário que um número relativamente grande de animais participe da reprodução O acasalamento dos animais selecionados deve ser conduzido de forma que haja um aumento no desempenho médio da nova população manutenção de variabilidade genética e dos ganhos ge néticos durante várias gerações e controle do incremento de consanguinida de Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Delineamento do sistema para multiplicação da população melhorada O sistema de multiplicação do material genético selecionado deve possibi litar a transferência rápida e efetiva do ganho genético obtido na elite dos animais superiores para o setor produtivo Esse fluxo gênico é ilustrado na Figura 1 Núcleo Multiplicadores e Comercial Embora o melhoramento ge nético geralmente ocorra em uma pequena parte da população elite é suficiente para fornecer indivíduos melhorados para uma grande população envolvida na produção Ou seja o melhoramento genético obtido na elite dos animais superiores em um Centro de Melhoramento é multiplicado e disseminado para o sistema de produção e esse processo pode ocorrer de maneira mais rápida e eficiente em espécies com elevado potencial reprodu tivo como é o caso dos peixes Ponzoni 2006 24 DOCUMENTOS 37 Portanto o estabelecimento de um sistema de avaliação do programa de melhoramento genético é importante para garantir que o ganho genético está sendo alcançado Caso ocorra algum problema haverá a necessidade de ajustes no programa Este procedimento é feito comparando o desempenho das progênies dos animais selecionados com a progênie de animais com desempenho médio utilizados como população controle A diferença no de sempenho indicará a resposta à seleção obtida na geração anterior Ponzoni 2006 Ribeiro Legat 2008 Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Programas de melhoramento genético na piscicultura Casos de sucesso Os peixes provenientes de programas de melhoramento genético refletem uma pequena parcela dos animais utilizados na produção animal Com base nesse pequeno grupo de peixes selecionados no núcleo animais testados que passaram pelo processo de seleção e melhoramento genético Figura 1 serão definidos os reprodutores multiplicadores que serão pais dos animais utilizados para a produção comercial produto que chegará à população Em peixes devido à alta eficiência reprodutiva é possível atender a altas deman das de produção a partir de um número pequeno de reprodutores genetica mente superiores Ponzoni 2006 Oliveira et al 2010 Figura 1 Fluxo gênico em programas de melhoramento genético Fonte Adaptado de Ponzoni 2006 Núcleo de seleção Multiplicadores Comercial 25 Programas de melhoramento genético na piscicultura Os primeiros programas de melhoramento genético voltados para espécies aquáticas registrados na literatura científica e de aplicabilidade pelo setor produtivo datam do final da década de 1960 e início da década de 1970 pro gramas de melhoramento de salmões e trutas nos Estados Unidos e Noruega Hilsdorf et al 2015 Programas de melhoramento do Salmão do Atlântico Salmo salar O primeiro programa nacional de melhoramento genético com Salmão do Atlântico Salmo salar começou na Noruega no centro de genética AKVAFORSK no início dos anos 70 Inicialmente foram analisados parâ metros fenotípicos e genéticos apenas para a característica peso corporal taxa de crescimento dos indivíduos selecionados Porém de caráter mais complexo o programa foi delineado para ir incorporando gradativamente outras características economicamente importantes ao seu objetivo de se leção como idade na maturação sexual redução na frequência de matu ridade sexual precoce taxa de sobrevivência em água doce resistência às doenças específicas furunculose anemia infecciosa do salmão ISA necrose pancreática infecciosa IPN e características relacionadas à qua lidade da carne cor teor e distribuição de gordura Thodesen Gjedrem 2006 Gjedrem 2012 Com relação à população base utilizada visto que o Salmão do Atlântico possui um intervalo entre gerações de 4 anos com uma alta taxa de mortali dade pósdesova foram estabelecidas quatro populações reprodutoras para fornecer gerações geneticamente melhoradas a cada ano Foram recolhidos ovos de diversas variedades de Salmão do Atlântico selvagem a fim de as segurar o máximo de variação genética tentando evitar assim a endogamia Holtsmark et al 2006 Gjedrem 2012 Este programa utilizou a estraté gia de combinar a seleção entre e dentro de família para melhorar simulta neamente todas as características que faziam parte do objetivo de seleção Thodesen Gjedrem 2006 Ao selecionar os indivíduos com base apenas na taxa de crescimento ob servase uma correlação genética favorável com a conversão alimentar Thodesen et al 1999 um aumento da taxa de volume de negócios resul tando em diminuição dos custos de produção redução da necessidade de 26 DOCUMENTOS 37 manutenção e maior retenção de energia e proteína o que diminui o custo com alimentação redução da mortalidade devido ao menor tempo de produ ção e correlação genética favorável com a resistência a doenças levando a um aumento da taxa de sobrevivência Olesen et al 2013 Por estes moti vos a melhoria na taxa de crescimento normalmente é o foco inicial dos pro gramas de melhoramento genético na piscicultura Gjedrem Baranski 2009 Estudos comparando as propriedades genéticas e ambientais entre o Salmão selvagem e o domesticado mostraram que as características relacionadas com aptidão tais como sobrevivência crescimento habilidade competitiva percepção ao risco comportamento migratório e desempenho reprodutivo são diferentes entre os indivíduos das duas populações Fleming et al 1996 Outro exemplo de programa de melhoramento genético com Salmão do Atlântico é o Programa de Desenvolvimento de Reprodutores de Salmão do Atlântico Atlantic Salmon Broodstock Development Program ASBDP uma parceria entre pesquisadores e produtores em Saint Andrews New Brunswick no Canadá cujo objetivo foi desenvolver uma variedade de Salmão geneticamente melhorada para a piscicultura comercial associando taxa de crescimento rápido boa qualidade de carcaça e baixa ocorrência de maturidade sexual precoce Este programa teve início em 1998 como uma continuação do Programa de Pesquisa em Genética do Salmão Salmon Genetic Research Program SGRP e as populações base foram formadas por quatro variedades SGRP diferentes Quinton et al 2005 Hilsdorf Orfão 2011 Programas de melhoramento da Carpa Comum Cyprinus carpio A Carpa Comum Cyprinus carpio é uma espécie natural da Ásia Central mas atualmente vem sendo produzida em quase todo o mundo sendo pro vavelmente o mais antigo peixe domesticado Hulata 1995 Balon 1995 Como resultado da seleção em longo prazo natural ou artificial as popula ções de Carpa Comum adquiriram uma grande diversidade genética Sendo assim existem plantéis com diferenças genéticas para características de in teresse econômico como diferenças nos padrões de coloração formato do corpo morfologia taxa de crescimento além de outras características quan 27 Programas de melhoramento genético na piscicultura titativas em países como Vietnã China e Indonésia Thien Trong 1995 Li Wang 2001 Dong Yuan 2002 Hilsdorf Orfão 2011 O programa de melhoramento genético da Carpa Comum na Hungria ini ciou na década de 1960 no Instituto de Pesquisa de Pesca Aquicultura e Irrigação Research Institute for Fisheries Aquaculture and Irrigation HAKI em Szarvas onde foram coletadas quinze variedades húngaras de melhor desempenho de fazendas da região e quinze estrangeiras que representa ram assim o banco de genes vivo do instituto e a base do futuro programa de melhoramento genético Bakos et al 2006 O objetivo deste programa era melhorar características quantitativas e quali tativas que direta ou indiretamente influenciavam a produtividade da carpa tais como viabilidade taxa de crescimento conversão alimentar rendimento de carcaça e teor de gordura A seleção individual foi utilizada para selecio nar os peixes candidatos neste programa de melhoramento observando a origem da população o desempenho e as características externas típicas das variedades Porém a seleção não acontecia somente para uma caracte rística específica foi desenvolvido um índice de seleção e para cada carac terística avaliada era atribuída uma nota dentro de um sistema de avaliação Bakos et al 2006 Durante os primeiros 40 anos deste programa de melhoramento foram rea lizadas mais de 150 combinações de cruzamentos Os principais resultados obtidos a partir deste programa na Hungria foram a criação de um banco de genes vivo da Carpa Comum o desenvolvimento de três híbridos adequados para a produção comercial Szarvasi 215 Szarvasi P31 e Szarvasi P34 e a criação do Programa Nacional de Melhoramento Genético para as Carpas Bakos et al 2006 Na China um programa de melhoramento genético com a Carpa Comum foi iniciado em 1985 Três estoques de Carpa formaram a população base a carpa branca vietnamita a carpa escalada húngara e a carpa amarela da Indonésia A partir destes três estoques foram formadas três linhagens dis tintas cada uma contendo diferentes proporções dos estoques fundadores Ninh et al 2011 28 DOCUMENTOS 37 Nas quatro primeiras gerações do programa foi realizada a seleção indivi dual dos animais quando foram estimadas para a taxa de crescimento herda bilidades de 029 020 e 005 nas gerações 1 2 e 4 respectivamente Após cinco gerações 19851991 a taxa de crescimento dos peixes selecionados havia aumentado em 33 em relação à população base e houve uma dimi nuição na resposta à seleção por causa da contribuição descontrolada de cada família em cada geração Thien 1993 Devido a essa diminuição a partir da quinta geração a seleção para a característica peso corporal passou a ser feita na família possibilitando assim o controle das informações de pedigree por métodos de marcação física e genética Devido às restrições de instalações físicas o número de famílias envolvidas no programa foi muito pequeno para sustentar o ganho genético em longo prazo Ninh et al 2011 Ninh et al 2013 Embora a seleção fosse principal mente para o peso na despesca aumentos correlacionados no comprimento do corpo altura e largura também foram alcançados Ninh et al 2013 O uso da heterose em programas de melhoramento genético é uma maneira eficiente de melhorar a qualidade do pescado e aumentar a produção e des de 1970 vem sendo utilizada pelos pesquisadores chineses para melhorar a Carpa Comum As características que se buscam melhorar com o uso da he terose são a taxa de sobrevivência o crescimento e a tolerância às doenças Consequentemente diferentes híbridos já foram produzidos com sucesso como a carpa Feng carpa Heyuan carpa Yue carpa Triplehybrid e a carpa Lotus Dong Yuan 2002 Programas de melhoramento da Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus A Tilápia do Nilo Oreochromis niloticus é uma espécie originária das regiões tropicais e subtropicais da África Eknath et al 1998 CharoKarisa et al 2005 possui um tempo de geração relativamente curto de aproximadamen te seis meses é uma espécie resistente a doenças ao superpovoamento e a baixos níveis de oxigênio dissolvido Além disso alimentase dos substratos da cadeia trófica aceita uma diversidade ampla de alimentos e demonstra um retorno positivo à fertilização dos viveiros Com relação às características da carne possui um excelente rendimento de filé com carne saborosa baixo 29 Programas de melhoramento genético na piscicultura teor de gordura e ausência de espinhos intramusculares em forma de Y mioceptos Santos 2006 O principal programa de melhoramento genético com Tilápia do Nilo descrito na literatura teve início em abril de 1988 e foi executado nas Filipinas pelo ICLARM International Center for Living Aquatic Resources Management atual WorldFish Center que contou com a cooperação do National Freshwater Fisheries Technology Research Center e do Bureau of Fisheries and Aquatic Resources BFARNFFTRC além do Freshwater Aquaculture Center Central Luzon State University FACCLSU e o Institute of Aquaculture Research AKVAFORSK Eknath et al 1993 Bentsen et al 1998 O pro jeto foi nomeado como Genetic Improvement of Farmed Tilapias GIFT e contou com o financiamento do Asian Development Bank ADB e do United Nations Development ProgramDivision for Global and Interregional Programs UNDPDGIP O programa GIFT envolveu quatro linhagens africanas selvagens de tilápias coletadas em 19881989 do Egito Gana Quênia e Senegal e quatro linha gens domésticas asiáticas introduzidas nas Filipinas entre os anos de 1979 1984 Israel Singapura Tailândia e Taiwan Eknath et al 1993 Bentsen et al 1998 Desta forma a população base foi formada por animais puros e pela progênie oriunda de 64 cruzamentos dialélicos Hilsdorf Orfão 2011 Gjedrem 2012 A seleção para a característica taxa de crescimento foi o foco inicial des te programa de melhoramento devido ao desempenho de crescimento da Tilápia do Nilo nas pisciculturas ter sido considerado ruim A resposta no au mento da taxa de crescimento após as primeiras cinco gerações de seleção foi de 12 a 17 por geração Eknath et al 1998 Gupta Acosta 2004 O método de seleção utilizado no projeto GIFT foi uma seleção combinada en tre e dentro da família Gupta Acosta 2004 Houve trabalhos nos quais os objetivos de seleção para Tilápia do Nilo foram o rendimento de filé Rutten et al 2004 Rutten et al 2005 Gjerde et al 2012 a coloração externa do macho Rajaee et al 2010 e a tolerância ao frio CharoKarisa et al 2005 O projeto GIFT foi adequadamente realizado e alcançou dois objetivos prin cipais 1 a adaptação e o desenvolvimento de uma tecnologia de melhora mento genético que pode ser efetivamente usada em animais aquáticos e 2 30 DOCUMENTOS 37 a criação de uma variedade melhorada GIFT de produtividade superior e altamente interessante para os piscicultores Ponzoni et al 2010 No Brasil o primeiro programa de melhoramento genético com tilápia do Nilo começou com a importação da linhagem GIFT em março de 2005 através de um convênio entre a Universidade Estadual de Maringá UEM no estado do Paraná e a WorldFish Center sendo estas tilápias representantes de 30 famílias 600 alevinos vindas da Malásia Com esta importação o Brasil se tornou o primeiro país da América Latina a adquirir tilápias provenientes de programas de melhoramento genético Massago 2007 Lupchinski Júnior et al 2008 Santos 2009 Ponzoni et al 2010 Neste programa o objetivo de seleção é aumentar a taxa de crescimento obtida a partir da medida do ganho médio diário No entanto outras caracte rísticas estão sendo coletadas para melhorar o número de informações dos peixes como medidas corporais largura largura caudal altura altura cau dal comprimento de cabeça padrão e total e mortalidade à idade comercial Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 Após quatro anos de acasalamentos 2009 o programa de melhoramento de tilápias da UEM já demonstrava importantes resultados nas caracterís ticas ganho em peso diário e peso vivo foi observado um aumento dos valores genéticos com taxas anuais de mudanças de 0053 gdia e 1366 g período de cultivo respectivamente Oliveira et al 2012 Com estes valores os ganhos genéticos anuais aumentaram aproximadamente 4 para ambas as características A tilápia do Nilo é uma espécie de grande importância para a piscicultura de água doce no Brasil participando do programa de avaliação genética do projeto Melhoramento de espécies aquícolas no Brasil da Rede Aquabrasil Bases tecnológicas para o desenvolvimento sustentável da aquicultura no Brasil que teve como objetivo a promoção do melhoramento genético de organismos aquáticos e a distribuição de animais geneticamente superiores para os produtores Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 A disseminação e a comercialização de reprodutores para alevinocultores permitiu a formação de núcleos satélites em diferentes regiões do Brasil Recife PE Santana do Acaranguá e Santa Fé do Sul SP Sorriso MT 31 Programas de melhoramento genético na piscicultura e Camboriú SC além de diferentes países como Cuba e Uruguai Os nú cleos satélites são constituídos por oito a quinze famílias e contam com 100 representantes de cada família na mesma proporção de machos e fêmeas provenientes do Núcleo Seleção do programa de melhoramento genético de Tilápias do Nilo em Maringá PR Oliveira et al 2010 Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 No ano de 2010 58 dos alevinocultores do estado do Paraná utilizavam a linhagem GIFT destes mais de 80 estavam satisfeitos com o material genético disponibilizado Oliveira et al 2012 Programas de melhoramento de peixes nativos no Brasil A produção de peixes nativos vem se intensificando consideravelmente no cenário da piscicultura nacional Boscolo et al 2011 Porém apesar do Brasil possuir uma fauna piscícola riquíssima com espécies apresentando capacidade para a produção de proteína animal de ótima qualidade como tambaqui e cachara um número reduzido de espécies nativas tem sido ex plorado comercialmente Godinho 2007 Corroborando com essa informa ção o recente levantamento estatístico realizado pelo IBGE durante o ano de 2016 Figura 2 mostrou que a produção de tilápia do Nilo Oreochromis ni loticus um peixe exótico africano foi maior em relação às demais espécies tanto exóticas quanto nativas Sua produção representou cerca de 471 do total produzido Por outro lado o tambaqui Colossoma macropomum espécie nativa ocu pou a segunda posição no ranking nacional com uma produção média em relação ao total produzido de 281 no ano de 2015 e de 270 em 2016 Híbridos de tambaqui pacu e pirapitinga ocuparam a terceira posição Os surubins espécies puras de cachara pintado e seus diferentes híbridos to dos pertencentes ao gênero Pseudoplatystoma ocuparam a quinta posição A quarta posição foi ocupada pela Carpa Cyprinus carpio espécie exótica 32 DOCUMENTOS 37 O projeto Bases Tecnológicas para o Desenvolvimento Sustentável da Aquicultura no Brasil Aquabrasil foi executado entre 20072011 com o in tuito de promover um salto tecnológico da aquicultura brasileira capaz de diminuir a deficiência da produção atual e dentro de um aspecto de cadeia produtiva que abrangesse desde o produtor até o consumidor Para isso o projeto foi delineado em formato de rede e reuniu 16 unidades da Embrapa 26 universidades e instituições de pesquisa oito empresas privadas três em presas estaduais e dezenas de pessoas entre pesquisadores professores alunos e demais colaboradores Resende 2009 Rocha et al 2013 Este projeto organizou dois programas de melhoramento genético de espé cies nativas para o tambaqui Colossoma macropomum e para a cachara Pseudoplatystoma reticulatum nas regiões Norte e CentroOeste do País Oliveira et al 2012 A seleção inicial dos animais ocorreu em função dos valores genéticos aditivos para a taxa de crescimento medida a partir do ganho médio diário e peso à despesca Oliveira et al 2010 Oliveira et al 2012 Resende et al 2010 O tambaqui é um peixe originário da bacia Amazônica sendo considerado o segundo maior peixe escamado após o pirarucu Arapaima gigas Goulding Carvalho 1992 Na região Norte do Brasil é economicamente importante devido ao seu tamanho e carne de sabor agradável o que o torna altamente popular Além dos rios Amazonas o tambaqui também é difundido nos prin Figura 2 Espécies de peixes produzidas no Brasil nos anos de 2015 e 2016 em toneladas Fonte Adaptado de IBGE 2015 2016 Tilápia Tambaqui Tambacu e Tambatinga Carpa Pintado Cachara Cachapira Surubim e Pintachara 2015 2016 15860113 18354578 20336354 20693189 44948272 37443358 136991478 135857980 239090927 219329206 33 Programas de melhoramento genético na piscicultura cipais rios da bacia do Orinoco na Venezuela Santos et al 2007 O núcleo de seleção foi composto inicialmente por 64 famílias de animais provenientes de quatro estados Mato Grosso Rondônia Tocantins e Amazonas Na es tação reprodutiva de 20092010 foram organizadas 45 famílias e foi possível estimar os parâmetros genéticos de 198 animais cerca de 10 famílias para características de interesse econômico peso e comprimento corporal Mello et al 2016 A seleção foi realizada dentro da família utilizando os animais de maiores valores genéticos e obtevese um ganho genético superior a 6 valor genético médio dos animais foi de 031 gdia Na estação reprodutiva de 20112012 foram realizados acasalamentos de animais selecionados a partir de seus valores genéticos aditivos para a característica ganho de peso diário Consequentemente os alevinos provenientes desses acasalamentos eram filhos de animais geneticamente avaliados e superiores para taxa de crescimento Resende et al 2010 Oliveira et al 2012 A cachara é um peixe originário dos rios Paraná e Amazonas Crepaldi et al 2006 possui características econômicas e zootécnicas desejáveis como alta taxa de crescimento e boa conversão alimentar além de apresentar uma carne de excelente qualidade com coloração clara sabor suave e presença de poucos espinhos Inoue et al 2009 No início do programa de melhora mento foram formadas cerca de 70 famílias provenientes de parceiros de dois estados Mato Grosso do Sul e Mato Grosso A geração parental foi constituída por peixes tanto de pisciculturas da região CentroOeste quanto de populações selvagens O núcleo de seleção do melhoramento de cacharas localizavase no Mato Grosso com cerca de 40 famílias da primeira geração e com avaliação da segunda geração referente ao cultivo de 20132014 No núcleo satélite ainda no cultivo de 20132014 foram formadas aproximada mente 17 famílias que foram avaliadas com base em seus dados biométricos de ganho de peso Oliveira et al 2012 Albuquerque 2014 Os programas foram encerrados porém novas atividades continuam sendo realizadas em relação ao estabelecimento de programas de melhoramento para espécies nativas em especial para o tambaqui Portanto o uso do melhoramento genético na piscicultura tem sido menor em relação aos animais terrestres mas há uma ampla capacidade de expansão devido à crescente demanda mundial por alimentos bem como a ampliação da criação de peixes no Brasil devido ao território existente Assim sendo 34 DOCUMENTOS 37 demonstrase a necessidade de implantação ou continuidade dos programas préestabelecidos de melhoramento genético em espécies nativas Ribeiro Legat 2008 Impactos gerados pelos programas de melhoramento genético Diversas mudanças têm sido observadas comparando espécies selvagens a espécies que sofreram algum tipo de seleção provenientes de programas de melhoramento genético O salmão selvagem capturados do rio Namsen con sumiu 20 mais energia e proteína por kg de peso corporal e apresentou me nor retenção de proteína e energia 19 quando comparado aos descenden tes da quinta geração do Salmão do Atlântico selecionados para crescimento na Noruega Thodesen et al 1999 Indicando que os peixes selecionados para a taxa de crescimento tiveram um melhor aproveitamento dos recursos alimentares em comparação com animais não selecionados O principal programa de melhoramento genético com Tilápia do Nilo Genetic Improvement of Farmed Tilapias GIFT selecionou a taxa de crescimento como foco inicial deste programa de melhoramento A resposta no aumento da taxa de crescimento após as primeiras cinco gerações de seleção foi de 12 a 17 por geração Eknath et al 1998 Gupta Acosta 2004 Nguyen 2015 também apresentou recentes ganhos genéticos do peso corporal em linhagens melhoradas de tilapia GIFT sobre 10 gerações de seleção na Malasia Figura 3 Nas Figuras 4 e 5 é possível verificar a superioridade da linhagem melhorada comparado a uma linhagem nativa do Sri Lanca e no Egito respectivamente Lind 2015 35 Programas de melhoramento genético na piscicultura Figura 3 Tendência genética do peso corporal em linhagens melhoradas de tilapia GIFT sobre 10 gerações de seleção na Malasia Hamzah et al 2014 Desvio pa drão em unidade genética estimativa do valor genético em medida atualσa em que σa é a raíz quadrada da variância genética aditiva Nguyen 2015 Figura 4 Comparação de desempenho da tilápia proveniente de programa de me lhoramento genético GIFT com uma variedade de tilápia local do Sri Lanca em trêm ambientes de cultivos Lind 2015 120 100 80 60 40 20 0 Porcentagem do controle Desvio padrão em unidade genética 6 5 4 3 2 1 0 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Genetic SD Unit GIFT LAT Season tanks Ponds of farmers Ponds at station 937 1335 1109 700 600 500 400 300 200 100 0 Gram 36 DOCUMENTOS 37 Mapeamento de QLTS e seleção genômica na aquicultura Um dos grandes desafios da aquicultura mundial é aumentar sua competitivi dade sobre as outras cadeias animais considerando que apenas 10 da sua produção são oriundos de programas de melhoramento genético Olesen et al 2013 A aquicultura mundial é claramente constituída de muitas espécies em fase iniciais de desenvolvimento de tecnologias basais de produção sendo os programas de melhoramento genético a maior promessa a fim de permitir saltos de competitividade a longo prazo FAO 2016 Nesse sentido tecnolo gias inovadoras que permitam acelerar o processo de ganho genético nessas espécies tem grande potencial de aceitação na indústria aquícola Chavanne et al 2016 Investigar e compreender o genoma das espécies aquícolas oferece grandes oportunidades de entender os mecanismos fisiológicos e a base genética da variação de características fenotípicas complexas relacio nadas à produtividade e suas interações com o ambiente Abdelrahman et al 2017 Yue Wang 2017 Com os avanços das tecnologias genômicas eg sequenciamento genéti co de nova geração as relações fenótipogenótipo podem ser efetivamente Figura 5 Peso corporal de uma tilápia proveniente de programa de melhoramento genético GIFT e uma variedade de tilápia local do Egito Lind 2015 Abassa Comercial 37 Programas de melhoramento genético na piscicultura mapeadas no genoma das espécies aquícolas e utilizadas em programas de melhoramento genético Liu 2006 Ashton et al 2017 A descoberta e o mapeamento de QTLs em espécies aquícolas têm sido com frequência apon tada como uma tendência para impulsionar a aquicultura de espécies em fases iniciais de desenvolvimento Martínez 2016 Abdelrahman et al 2017 Ashton et al 2017 Robledo et al 2017 Yue Wang 2017 Por essa aborda gem dezenas de famílias de peixes são fenotipicamente avaliadas e ao mes mo tempo os indivíduos são genotipados utilizando milhares de marcadores moleculares polimórficos uniformemente distribuídos no seu genoma Desse modo o objetivo é explorar a informação da ligação dos marcadores genéti cos ou do desequilíbrio de ligação com os fenótipos avaliados para identificar fortes associações entre o genótipo e o fenótipo Sendo assim é possível assistir o programa de melhoramento utilizando a informação dos QTLs nas famílias de peixes candidatas à seleção Atualmente os estudos de mapeamento de ligação de QTLs em espécies aquícolas foram realizados em cerca de 49 espécies totalizando a caracte rização de 3627 QTLs de características de interesse na produção aquícola Ashton et al 2017 Um caso de sucesso importante e que se destacou na aquicultura foi a utilização do mapa de QTL na indústria do salmão do Atlântico para seleção da resistência ao IPN Necrose Pancreática Infeciosa Houston et al 2008 Moen et al 2009 Um QTL de grande efeito foi loca lizado no grupo de ligação do cromossomo 21 do salmão segregando em 10 de 20 famílias analisadas respondendo por 29 da variação da resistên cia ao IPN Moen et al 2009 Para a implantação da seleção assistida por marcador MAS na indústria um posterior ensaio de desafio em alevinos de salmão para o IPN revelou que o grupo teste sem o QTL IPNresistente pro duziu 50 de mortalidade em 35 dias de experimento enquanto que o grupo com QTL IPNresistente alcançou 100 de sobrevivência Moen et al 2015 Esse QTL foi propagado na salmonicultura europeia e reduziu em 75 os focos da doença e tem garantido atualmente uma economia de 24 milhões de librasano no Reino Unido Houston et al 2008 Moen et al 2009 Outros avanços importantes do uso de mapeamento de QTLs têm acon tecido na indústria aquícola da Espanha Os principais peixes produzidos na Espanha são o linguado Scophthalmus maximus seguido do robalo Dicentrarchus labrax e da dourada Sparus aurata A principal demanda 38 DOCUMENTOS 37 dos programas de melhoramento do linguado foi à incorporação de ferramen tas biotecnológicas de controle da produção sexoespecífica pois as fêmeas exibem substancial vantagem no desempenho zootécnico sobre os machos Foram realizados estudos de mapeamento de QTL e a detecção de regiões de grande efeito no LG05 Bouza et al 2007 2008 e no LG21 Wanget al 2015 para determinação do sexo no linguado o que tem permitido com preender a base genética e os mecanismos de determinação sexual nessa espécie Taboada et al 2014 Na indústria essa metodologia está sendo incorporada para produção de populações monosexo de fêmeas em projetos industriais regulados por patente nº da patente 2354343 Bouza Fernández et al 2011 RodríguezRamilo et al 2013 Ao mesmo tempo dessas desco bertas os QTLs estão sendo incorporados em programas de melhoramento do S maximus e S aurata para o aumento da velocidade de crescimento SánchezMolano et al 2011 Martínez et al 2014 Loukovitis et al 2016 e para resistência ao protozoário ciliado Philasterides dicentrarchi Rodríguez Ramilo et al 2013 A indústria de beneficiamento da dourada na Espanha levantou um impor tante demanda o que estava conferindo a um gargalo na obtenção de filés processados a alta frequência de deformidades genéticas no complexo ver tebral na fase de abate o que inviabiliza a padronização e integridade de filés Nesta ocasião os esforços se concentraram para estimar a herdabilidade das deformidades morfológicas dessa espécie e investigar a viabilidade da implantação desse parâmetro fenotípico em um programa de melhoramento genético Navarro et al 2007 Astorga et al 2007 Em consequência des ses estudos os QTLs para deformidade genética na dourada europeia têm sido identificados nos grupos de ligação LG13 explicando aproximadamente 11 da variação fenotípica NegrínBáez et al 2015 Sendo assim a viabi lidade de implantação desse QTL na indústria ainda se encontra em fase de avaliação Outros exemplos importantes são a detecção e incorporação de QTLs resis tentes ao linfocisto no linguado asiático Paralichthys olivaceus Fuji et al 2007 OZAKI et al 2010 e resistentes à necrose neural no robalo asiático barramundi Lates calcarifer Fuji et al 2007 Ozaki et al 2010 Liu et al 2016 Atualmente a empresa norueguesa Aquagen comercializa dezenas de QTLs de salmonídeos em germoplasma qualificado livres de síndrome 39 Programas de melhoramento genético na piscicultura cardiomiopática uma série de doenças infecciosas e melhor pigmentação de filé Aquagen 2014 2015a 2015b Apesar da crescente aplicação dos mapas de QTL na aquicultura a seleção assistida por marcador apresenta uma desvantagem uma vez que em mui tos casos os QTLs detectados explicam uma proporção limitada da variação genética nas famílias avaliadas Gjedrem Baranski 2009 Além disso os QTLs devem estar necessariamente em fase de ligação com os marcadores genéticos em cada família submetida à seleção restringindo sua aplicação comercial Meuwissen et al 2001 uma alternativa proposta pelos autores para superar essa desvantagem é a aplicação da seleção genômica A sele ção genômica é uma forma de seleção assistida por marcador cobrindo todo o genoma do indivíduo de modo que todos os QTLs estão em desequilíbrio de ligação com pelo menos um marcador Explorando a informação do de sequilíbrio de ligação em nível populacional a seleção genômica emprega a utilização de dezenas de milhares de marcadores genéticos SNPs para realizar a predição de valores genéticosgenômicos GEVBs de candidatos à seleção o que permite capturar todos os QTLs de grande e de pequeno efeito Goddard Hayes 2007 Uma das grandes vantagens da seleção ge nômica é que os candidatos à seleção não precisam necessariamente ter in formação fenotípica e possibilita o emprego de seleção de fenótipos de baixa herdabilidade de difícil mensuração e com manifestação tardia Entretanto a implementação da seleção genômica precede a utilização de pelos menos três tipos de populações animais Goddard Hayes 2007 Primeiramente é necessário estimar efeitos de cada segmento cromossômico sobre a variação fenotípica em uma população de referência Ou seja são necessários uma população com variabilidade fenotípica avaliada e que os mesmos animais sejam genotipados com painéis densos de marcadores genéticos SNPs que expliquem a variação genética existente Em seguida populações menores e independentes da população de referência devem ser utilizadas para testar as equações de predição de valores genéticos genômicos GEBVs utilizan do a mesma base de marcadores SNPs e os diferentes caracteres fenotípi cos avaliados O objetivo é verificar a acurácia da equação de predição ou seja se há correspondência entre os fenótipos observados na população de validação com o valor genético predito a partir dos efeitos dos segmentos cromossômicos estimados na população de referência Por último todo o esforço é compensado na avaliação de uma nova população de seleção um 40 DOCUMENTOS 37 grupo menor de animais jovens e apenas os SNPs candidatos à seleção sem a informação fenotípica A seleção genômica comercial na aquicultura ainda está na sua infância Entretanto vários estudos têm revelado sua viabilidade de implementação em espécies aquícolas de maior valor agregado Tsai et al 2016 Correa et al 2017 Em truta seleção genômica está em fase de implantação para resis tência a bactérias que se manifestam em baixas temperaturas Vallejo et al 2016 Predições de valores genômicos foram também obtidas para resistên cia à bactéria Pasteurellosis em dourada do mediterrâneo Sparus aurata Palaiokostas et al 2016 Entretanto o maior avanço da seleção genômica em espécies aquícolas tem sido demonstrada em salmão do atlântico para seleção de desempenho e resistência ao piolho Lepeophtheirus salmonis Yáñez et al 2014 Tsai et al 2016 Correa et al 2017 Atualmente a desvantagem da seleção genômica na aquicultura é o custo de implantação em escala comercial Sonesson Meuwissen 2009 Taylor 2014 embora a empresa Aquagen já empregue a comercialização de duas gerações de seleção genômica em salmão do atlântico com ganhos genéticos de 215 Aquagen 2015b Por outro lado estudos de simulação em espé cies aquícolas baseados em seleção genômica têm revelado que os ganhos genéticos na seleção de múltiplas características podem duplicar em relação à seleção genética tradicional Ødegârd et al 2009 refletindo em alta acu rácia e reduzidas taxas de endogamia Sonesson Meuwissen 2009 Sem dúvida combinar as tecnologias de mapeamento de QTL seleção genômica e seleção baseada nos indivíduos e famílias permitirá a indústria aquícola ob ter ganhos genéticos bem maiores do que utilizando metodologias isoladas Aplicações das tecnologias de mapeamento de QTLs e seleção genômica na aquicultural A utilização de seleção assistida por marcadores genéticos MAS e sele ção genômica GS em programas de melhoramento certamente será crucial para o desenvolvimento da aquicultura de espécies com domesticação re cente Como constatado em vasta literatura científica muitas empresas de melhoramento genético e instituições de PD vêm demonstrando os ganhos genéticos adicionais da aplicação dessas novas tecnologias integradas com 41 Programas de melhoramento genético na piscicultura programas de melhoramento genético convencionais Será possível com as tecnologias de MAS e GS acelerar os ganhos genéticos uma vez que nessa circunstância os valores genéticos dos animais são preditos com alta acurá cia bem antes dos fenótipos se manifestarem No Brasil onde a aquicultura de espécies nativas ainda se encontra em fase de consolidação o emprego dessas ferramentas é uma grande oportunidade em tornar o setor aquícola nacional mais competitivo mundialmente Algumas pesquisas visando o mapeamento genético de características de interesse zootécnico precisam ser desenvolvidas em populações de referência de es pécies aquícolas nativas para então estabelecer as estratégias de seleção baseadas no genoma dos animais No caso do tambaqui principal espécie nativa brasileira candidata ao melhoramento genético será fundamental o avanço no conhecimento da base genética da variação da resistência ao acantocéfalo e infecções bacterianas bem como o estudo da variação gené tica da presença do espinho em Y intramuscular A utilização de híbridos na piscicultura Os híbridos têm grande representatividade na produção de peixes no Brasil IBGE 2015 2016 O termo híbrido ou hibridização consiste no cruza mento entre indivíduos ou grupos geneticamente distintos Existem três tipos de híbridos intraespecíficos cruzamento entre animais dentro de uma mes ma espécie mas de variedades diferentes interespecíficos cruzamentos entre indivíduos de espécies diferentes mas do mesmo gênero e intergené ticos cruzamento entres espécies de gêneros diferentes sendo esta des cendência fértil ou não Bartley et al 2001 Fernandes Giannecchini 2010 Hilsdorf et al 2014 Essa estratégia de cultivo é utilizada por aquicultores com o objetivo de pro duzir animais com características desejáveis para aumento no desempenho como por exemplo maior taxa de crescimento diminuição da exigência nu tricional aumento da resistência a doenças melhoria na qualidade da carne comportamento menos agressivo melhoria na tolerância ambiental para ob tenção de indivíduos com maior aptidão ao manejo produtivo ou seja com o objetivo de tornar os peixes mais lucrativos Toledo Filho Toledo 1998 Bartley et al 2001 42 DOCUMENTOS 37 O vigor híbrido ou heterose é o fenômeno no qual os indivíduos híbridos ex pressam melhor desempenho em comparação às espécies parentais Bartley et al 2001 Helfman et al 2009 Hilsdorf ORFÃO 2011 A hibridação natu ral acontece com maior frequência nos peixes em relação a outros grupos de vertebrados isto porque os peixes possuem fertilização externa há compe tição pelo território de desova há um desequilíbrio na relação entre machos e fêmeas de suas espécies parentais abundância de espécies e sobrevi vência em lugares com recursos limitados Scribner Page Bartron 2001 A hibridação interespecífica ocorre em média em 10 das espécies animais Mallet 2005 originando frequentemente um híbrido inábil num conceito reprodutivo ecológico bioquímico fisiológico ou comportamental Helfman et al 2009 A hibridação em peixes pela interferência do homem tem registros desde o século 19 com trabalhos de viabilidade do híbrido de salmonídeos Salmão do Atlântico Salmo salar x Truta Marrom Salmo trutta ciprinídeos Carpa capim Ctenopharyngogon idella x Carpa Cabeça Grande Aristichthys no bilis e Tilápia Day 1882 apud Alves et al 2014 Chevassus 1979 Bartley et al 2001 Híbridos interespecíficos de peixes nativos No Brasil os programas de melhoramento genético de espécies nativas en volviam a produção de híbridos com o propósito de produzir progênies com desempenho médio superior à média dos pais sendo que as respostas da hibridação são mais visíveis quanto mais distintos forem os grupos genéticos utilizados LopezFanjul Toro 1990 apud Resende et al 2010 Hilsdorf et al 2014 Dessa forma a técnica de hibridação em peixes de água doce tornouse uma atividade comum na piscicultura brasileira tendo seu início nos anos 70 com o cruzamento entre linhagens e espécies de tilápias realizado no DNOCS Departamento de Obras Contra a Seca Na década de 1980 no Centro de Pesquisa de Peixes Continentais CEPTA em Pirassununga SP e no Centro de Aquicultura da Universidade Estadual Paulista CAUNESP em Jaboticabal SP iniciouse a criação do tambacu híbrido interespecí fico produzido em escala comercial agregando características da fêmea de 43 Programas de melhoramento genético na piscicultura tambaqui e do macho de pacu e também a formação de paqui obtido com machos de tambaqui e fêmeas de pacu Bernardino et al 1986 apud Alves et al 2014 Hilsdorf et al 2014 A partir de 1982 o DNOCS começou a produzir o tambatinga híbrido pela fecundação de ovócitos de tambaqui e sêmen de pirapitinga e viceversa Pinheiro et al 1991 A Tabela 1 destaca os principais híbridos amplamente utilizados na piscicultura brasileira Os peixes redondos assim chamados por causa do formato corporal tam baqui pacu e pirapitinga são onívoros com comportamento frugívoro pos suem alta rusticidade e boas taxas de crescimento e conversão alimentar A criação de híbridos com essas três espécies é utilizada por muitos pisciculto res na tentativa de gerar peixes com características favoráveis à produção Moro et al 2013 Os híbridos formados a partir das espécies tambaqui e pacu são o tam bacu híbrido mais produzido no Brasil este apresenta uma combinação de resistência a baixas temperaturas e rusticidade característica do pacu e maiores taxas de crescimento e sobrevivência característica do tambaqui Senhorini et al 1988 Moro et al 2013 Alves et al 2014 E o paqui que possui um maior potencial de crescimento em relação aos seus progenitores Senhorini et al 1988 44 DOCUMENTOS 37 O híbrido tambatinga também é considerado importante e vem conquis tando os consumidores representando a maior produção na região Norte e CentroOeste do país Apresenta rápido crescimento e maior eficiência na filtração de plâncton devido seus rastros branquiais serem mais desenvolvi dos características herdadas do seu parental tambaqui Em relação ao seu parental pirapitinga herdou a maior deposição muscular no lombo podendo apresentar dois ciclos produtivos durante um ano devido ao maior cresci mento SilvaAcuña Guevara 2002 Moro et al 2013 Alves et al 2014 Outro híbrido formado utilizando a pirapitinga é o patinga que agrega as características zootécnicas do pacu e da pirapitinga anteriormente mencio nadas Moro et al 2013 Os peixes do gênero Pseudoplatystoma cacharas e pintado popularmente conhecidos como surubins ou bagres conforme já mencionado anteriormen te são piscívoros apresentam carne de ótima qualidade com baixa taxa de Tabela 1 Híbridos interespecíficos produzidos no Brasil a partir de peixes nativos de água doce Híbrido¹ Parental fêmea x Parental macho Tambacu Tambaqui Colossoma macropomum x Pacu Piaractus mesopotamicus Paqui Pacu Piaractus mesopotamicus x Tambaqui Colossoma macropomum Tambatinga Tambaqui Colossoma macropomum x Pirapitinga Piaractus brachypomus Patinga Pacu Piaractus mesopotamicus x Pirapitinga Piaractus brachypomus Cachapinta ou Ponto e Vírgula Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Pintado Pseudoplatystoma corruscans Pintachara ou Ponto e Vírgula Pintado Pseudoplatystoma corruscans x Cachara Pseudoplatystoma reticulatum Cachapira Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Pirarara Phractocephalus hemiliopterus Jundiara ou PintadodaAmazônia Cachara Pseudoplatystoma reticulatum x Jundiá da Amazônia Leiarius marmoratus Pintadiá Pintado Pseudoplatystoma corruscans x Jundiá da Amazônia Leiarius marmoratus 1A nomenclatura do híbrido é a junção do nome popular das duas espécies parentais sendo mais comum apresentar a fêmea antes do macho 45 Programas de melhoramento genético na piscicultura gordura e inexistência de espinhos intramusculares além de grande cresci mento e eficiência alimentar características que demonstram sua capacida de para a produção comercial Carvalho et al 2008 Moro et al 2013 Os híbridos formados a partir dessas espécies são a cachapinta e o pinta chara usualmente chamados de ponto e vírgula obtidos pelo cruzamento bidirecional entre os parentais apresentam características como crescimento superior e maior rusticidade particularmente na fase de alevinagem Moro et al 2013 Porém estes animais demonstram algumas desvantagens de cultivo em relação ao manejo alimentar e larvicultura devido principalmente ao alto canibalismo por serem espécies carnívoras Alves et al 2014 Uma possibilidade para tentar minimizar estes problemas é o cruzamento in tergêneros com outros Siluriformes de hábitos alimentares menos carnívoros ou onívoros Nesse sentido tem sido utilizado o cruzamento entre o Jundiá da Amazônia e a Pirarara formando os híbridos jundiara ou Pintadoda Amazônia e cachapira Cachara x Pirarara Estes híbridos apresentam características zootécnicas desejáveis como rápido crescimento cabeça pe quena carne saborosa baixo teor de proteínas na ração o que a torna mais barata maior facilidade de arraçoamento além da redução dos problemas com canibalismo Hilsdorf Orfão 2011 Moro et al 2013 Alves et al 2014 Outro exemplo de híbrido é o pintadiá formado através do cruzamento de fêmeas de Pintado e machos de Jundiá Estes híbridos apresentam as ca racterísticas dos seus parentais e vêm sendo produzidos nas estações de larvicultura Alves et al 2014 Impactos da produção de híbridos Em um programa de melhoramento genético o uso de indivíduos híbridos como reprodutores poderá ocasionar a Diminuição do sucesso reprodutivo SousaSantos CollaresPereira Almada 2007 b Perda das características morfológicas por um dos parentais em al guns casos cerca de dez gerações são suficientes Freyhof et al 2005 46 DOCUMENTOS 37 c Contaminação de estoque puro de reprodutores devido à formação de estoques pseudo puros para fins de repovoamento e produção Mia et al 2005 Carvalho et al 2008 d Redução do vigor híbrido para as características de interesse como taxa de crescimento resistência a doenças entre outras Senanan et al 2004 e Possibilidade de extinção local da população nativa decorrente de es cape acidental dos híbridos para a natureza Allendorf et al 2001 A hibridação de peixes pode resultar em indivíduos completamente estéreis ou com boa capacidade reprodutora em ambos os sexos apresentando gô nadas com maturação sexual natural Chevassus 1983 apud Alves et al 2014 Quando o híbrido é estéril o risco genético à fauna local proveniente de um possível escape e consequente cruzamento é menor e sua a taxa de cres cimento pode ser melhorada já que ele não gastará sua energia com a re produção Bartley et al 2001 Epifanio Nielsen 2001 No entanto ele será capaz de disputar alimento e habitat com os outros animais e mesmo que sendo estéril ele ainda poderá competir com os demais machos pela repro dução Silva et al 2009 Nessa situação a fêmea pura nativa põe os ovos e o macho híbrido estéril deposita o sêmen inviável a fertilização não acontece fazendo com que a fêmea gaste energia reprodutiva Como consequência as gerações posteriores terão redução em seu tamanho Alves et al 2014 O híbrido fértil por sua vez causa um grande impacto na redução da popu lação pura possibilitando a incorporação de genes de uma espécie em outra fenômeno chamado introgressão o que pode reduzir as características de desempenho ou a aptidão reprodutiva da espécie pura levando à depressão endogâmica que resultará em redução do tamanho populacional e conse quentemente à extinção local da espécie pura Silva et al 2009 Alves et al 2014 Quando o escape de híbridos ocorrer na área denominada centro de origem da espécie local onde estaria reunida a maior variedade genética popula cional e onde efetivamente a espécie teve origem a perda é considerada irrecuperável levandose em consideração o enfoque evolutivo e de conser 47 Programas de melhoramento genético na piscicultura vação com consequências visíveis na produção porque esta é uma região de concentração de variedades para seleção de características de interesse zootécnicos como por exemplo resistência a doenças Alves et al 2014 Nas pisciculturas as consequências da propagação de híbridos são se melhantes ao que acontece na natureza porém com o complicador de que o impacto é diretamente na produção Devido à ausência de controle dos plantéis os híbridos acabam sendo utilizados equivocadamente como repro dutores Isso ocorre porque os animais não são devidamente identificados precocemente e nem quando adultos com chips ou tags eletrônicos o que pode levar à criação de um plantel de reprodutores puros e híbridos Alves et al 2014 A identificação e monitoramento de híbridos tanto na natureza quanto nas pis ciculturas não são fáceis de ser realizada já que as diferenças morfológicas entre as espécies parentais e seus híbridos são discretas particularmente em híbridos de segunda geração ou retrocruzados com os parentais Apesar disso o uso da morfologia externa ainda é o principal método pelos pisci cultores utilizado para a diferenciação entre peixes híbridos e puros porém essa metodologia não garante que um indivíduo seja de primeira geração F1 de segunda geração retrocruzada com os parentais F2 ou até mesmo de primeira geração entre os próprios híbridos Alves et al 2014 Portanto apesar do vigor híbrido trazer vantagens produtivas os criadores devem conscientizarse de que há riscos causados pela hibridização e con sequentemente introgressão em populações naturais e em pisciculturas Considerações finais Existe a necessidade de uma melhor organização da cadeia produtiva de peixes bem como o desenvolvimento do melhoramento genético de espécies nativas para garantir o atendimento aos consumidores já que a produção de peixes nativos no Brasil é baseada quase que totalmente em espécies que não passaram por melhoramento genético O melhoramento genético tem início com a domesticação dos animais pro cesso que estimula os peixes a se tornarem mais aptos ao ambiente de pro 48 DOCUMENTOS 37 dução suportando melhor o estresse e adquirindo melhor desempenho A domesticação tornou possível selecionar os peixes com características dese jáveis pelos produtores e consumidores podendo ser características repro dutivas de crescimento de carcaça entre outras Os objetivos na utilização de espécies melhoradas são o ganho na taxa de crescimento possibilitando maiores pesos de carcaça a redução no tempo de cultivo e a maior sobrevivência por unidade de área A obtenção e utiliza ção destes animais melhorados só são possíveis a partir do desenvolvimen to de programas de melhoramento genético em condições específicas de produção ou seja devemse conhecer todos os fatores que compõem um programa desde a escolha da espécie e o sistema de acasalamento que será utilizado passando pelos objetivos e critérios de seleção até a definição do método de avaliação genética e principalmente como será feita a dissemi nação dos estoques melhorados Os piscicultores no Brasil tendem a utilizar o método de hibridação interes pecífica para obter animais com características de desempenho desejáveis Este método consiste no cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes com o objetivo de obter um híbrido com as características de ambas as es pécies A hibridação possui a vantagem de produzir um indivíduo com boas características de desempenho porém possui algumas desvantagens como diminuição do sucesso reprodutivo perda das características morfológicas de um dos parentais contaminação de estoque puro de reprodutores redu ção do vigor híbrido para as características de interesse e possibilidade de extinção local da população nativa Os resultados do melhoramento genético em peixes podem ser observados em um menor espaço de tempo já que o intervalo entre gerações tende a ser mais curto em comparação com os animais terrestres como bovinos ovinos e suínos Porém a aplicação do melhoramento pode não ser igual para todas as espécies de peixes o que demanda um tempo para que os estudos obte nham resultados satisfatórios O melhoramento genético de peixes no Brasil encontrase em fase inicial ou seja as pesquisas com espécies nativas como tambaqui e cachara estão começando a serem implantadas com parceria entre empresas públicas e privadas No mundo já existem diversos programas de melhoramento conso 49 Programas de melhoramento genético na piscicultura lidados com diferentes espécies aquícolas como salmão do Atlântico carpa comum e tilápia do Nilo o que demonstra o avanço dos demais países em relação ao Brasil Há muito que se fazer para que o setor da piscicultura brasileira cresça atra vés da incorporação de indivíduos geneticamente melhorados Empresas públicas como a Embrapa Pesca e Aquicultura em parceria com instituições de ensino e empresas privadas vêm trabalhando para que esse desenvolvi mento ocorra nos próximos anos através de programas de estruturação da cadeia com ênfase em espécies nativas que são um diferencial em relação à produção de pescado no mercado internacional além de um recurso gené tico de grande importância para a conservação de características de adapta ção às condições ambientais específicas do país Referências Abdelrahman H Elhady M AlcivarWarren A Allen S AlTobasei R Bao L Beck B Blackburn H Bosworth B Buchanan J Chappell J Daniels W Dong S Dunham R Durland E Elaswad A GomezCiarri M Gosh K Guo X Hackett P Hanson T Hedgecock D Howard T Holland L Jackson M Jin Y Khalil K Kocher T Leeds T Li N Lindsey L Liu S Liu Z Marin K Novriadi R Odin R Palti Y Peatman E Proestou D Qin G Reading B Rexroad C Roberts S Salem M Severin A Shi H Shoemaker C Stiles S Tan S Tang K F J Thongda W Tiersch T Tomasso J Prabowo W T Vallejo R Steen H V D Vo K Waidbieser G Wang H Wnag X Xiang J Yang Y Yant R Yuan Z Zeng Q Zhou T Aquaculture genomics genetics and breeding in the United States current status challenges and priorities for future research BMC Genomics v 18 n 1 p 191 2017 Albuquerque D M Variabilidade genética de Pseudoplatystoma reticulatum do programa de melhoramento genético 2014 52 f Tese Doutorado em Zootecnia Universidade Estadual de Maringá Maringá Allendorf F W Leary R F Spruell P Wenburg J K The problems with hybrids setting conservation guidelines TRENDS in Ecology Evolution v 16 n 11 p 613622 2001 Alves L A Varela E S Moro G V Kirschnik L N G Riscos genéticos da produção de híbridos de peixes nativos Palmas Embrapa Pesca e Aquicultura 2014 60 p EMBRAPA Pesca e Aquicultura Documentos 03 AQUAGEN CMS Protection against CMS Better heart health p 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individual em médias propriedades Panorama da Aquicultura v 23 n 140 p 3645 novdez 2013b Hilsdorf A W S Dias M A D Moreira H L M Freitas R T F Hibridização em peixe vantagens e riscos Panorama da Aquicultura v 24 n 141 p 3035 janfev 2014 Hilsdorf A W S Moreira H L M Freitas R T F Desafios do melhoramento genético de organismos aquáticos Panorama da Aquicultura v 25 n 147 p 3643 janfev 2015 Holtsmark M SONESSON A K GJERDE B KLEMETSDAL G Number of contributing subpopulations and mating design in the base population when establishing a selective breeding program for fish Aquaculture v 258 p 241249 2006 Houston R D Haley C S Hamilton A Guy D R Tinch A E Taggart J B McAndrew B J Bishop S C Major quantitative trait loci affect resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon Salmo salar Genetics v 178 n 2 p 11091115 fev 2008 Hulata G A review of genetic improvement of the common carp Cyprinus carpio L and other cyprinids by crossbreeding hybridization and selection Aquaculture 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tambaqui Colossoma macropomum Journal of FisheriesSciences com v 10 n 2 p 96100 2016 Meuwissen T H E Hayes B J Goddard M E Prediction of total genetic value using genomewide dense marker maps Genetics v 157 n 4 p 18191829 2001 Mia M Y Taggart J B Gilmour A E Gheyas A A Das T K Kohinoor A H M Rahman M A Sattar M A Hussain M G Mazid M A Penman D J McAndrew B J Detection of hybridization between Chinese carp species Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis in hatchery broodstock in Bangladesh using DNA microsatellite loci Aquaculture v 247 p 267273 2005 55 Programas de melhoramento genético na piscicultura Moen T Baranski M Sonesson AK Kjøglum S Confirmation and finemapping of a major QTL for resistance to infectious pancreatic necrosis in Atlantic salmon Salmo salar population level associations between markers and trait BMC Genomics v 10 p 114 2009 Moreira H L M Hilsdorf A W S Gutierrez H J P Freitas R T F Seleção genética de caracteres qualitativos e quantitativos Panorama da Aquicultura v 23 n 139 p 4653 set out 2013 Moro G V Rezende F P Alves A L Hashimoto D T Varela E S Torati L S Espécies de peixe para piscicultura In Rodrigues A P O Lima A F Alves A L Luiz D B Hashimoto D T Varela E S Rezende F P Matos F T Bergamin G T Moro G V Lima L K F Lundstedt L M Torati L S Kirschnik L N G Iwashita M K P Chicrala P C M S Maciel P O Piscicultura de água doce multiplicando conhecimentos 1ª Edição Brasília DF Ed Embrapa 2013 p 2970 Navarro A A Navarro N Zamorano M J PérezCabal M A González O Aguilera C Ginés R Afonso J M Preliminary estimates of heritabilities for body traits in gilthead seabream Sparus auratus L Aquaculture v 272 p S294S295 2007 NegrínBáez D Navarro A Afonso J M Ginés R Zamorano M J Detection of QTL associated with three skeletal deformities in gilthead seabream Sparus aurata L Lordosis vertebral fusion and jaw abnormality Aquaculture v 448 p 123127 2015 Nguyen N H Genetic improvement for important farmed aquaculture species with a reference to carp tilapia and prawns in Asia achievements lessons and challenges Fish and Fisheries v 17 n 2 p 483506 2015 Ninh N H Ponzoni R W Nguyen N H Woolliams J A Taggart J B McAndrew B J Penman D J A comparison of communal and separate rearing of families in selective breeding of common carp Cyprinus carpio Estimation of genetic parameters Aquaculture v 322323 p 3946 2011 Ninh N H Ponzoni R W Nguyen N H Woolliams J A Taggart J B McAndrew B J Penman D J A comparison of communal and separate rearing of families in selective breeding of common carp Cyprinus carpio Responses to selection Aquaculture v 408409 p 152 159 2013 Olesen I Gjedrem T Bentsen H B Gjerde B Rye M Breeding programs for sustainable aquaculture Journal of Applied Aquaculture v 13 n 34 p 179204 2013 Oliveira C A L Resende K E Legat A P Ribeiro R P Melhoramento genético de peixes no Brasil Situação atual e perspectivas In CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOTECNIA 20 2010 Palmas TO Resumos Palmas XX Congresso Brasileiro de Zootecnia 2010 p 237249 Oliveira C A L Ribeiro R P Streit Jr D P Povh J A Resende E K Melhoramento genético de peixes Uma realidade para a piscicultura brasileira Panorama da Aquicultura v 22 n 139 p 3847 2012 Ødegård J Yazdi M H Sonesson A K Meuwissen T H E Incorporating desirable genetic characteristics from an inferior into a superior population using genomic selection Genetics v 181 n 2 p 737745 2009 56 DOCUMENTOS 37 Ozaki A Okamoto H Yamada T Matuyama T Sakai T Fuji K Sakamoto T Okamoto N Yoshida K Hatori K Araki K Okauchi M Linkage analysis of resistance to Streptococcus iniae infection in Japanese flounder Paralichthys olivaceus Aquaculture v 308 p S62S67 2010 Palaiokostas C Ferarreso S Franch R Houston R D Bargelloni L Genomic prediction of resistance to pasteurellosis in gilthead sea bream Sparus aurata using 2bRAD sequencing G3 GenesGenomesGenetics Bethesda v 6 n 11 p 36933700 2016 Pinheiro M H P Silva J W B Nobre M I S Pinheiro F A Cultivo do híbrido tambaqui Colossoma macropomum CUVIER 1818 com a pirapitinga C brachypomum CUVIER 1818 na densidade de 5000 peixesha Ciências Agronômicas v 22 p 7787 1991 Ponzoni R W Genetic improvement and effective dissemination Keys to prosperous and sustainable aquaculture industries IN Ponzoni R W Acosta B O Ponniah A G Development of aquatic animal genetic improvement an dissemination programs Malaysia Worldfish Center p 16 2006 Ponzoni R W Khaw H L Yee H Y GIFT the story since leaving ICLARM now known as the WorldFish Center socioeconomic access and benefit sharing and Dissemination aspects Malaysia WorldFish Center 2010 47 p Price E O Behavioural aspects of animal domestication Quarterly Review of Biology 59 132 1984 Price E O Behavioral development in animals undergoing domestication Applied Animal Behaviour Science v 65 p 245271 1999 Price E O Why study domestication In PRICE E O Animal domestication and behavior CABI Publishing 2002 297 p Quinton C D McMillan I Glebe B D Development of an Atlantic salmon Salmo salar genetic improvement program Genetic parameters of harvest body weight and carcass quality traits estimated with animal models Aquaculture v 247 p 211217 2005 Rajaee A H Huntingford F A Ranson K J McAndrew B J Penman D J The effect of male colouration on reproductive success in Nile tilapia Oreochromis niloticus Aquaculture v 308 p 119123 2010 Resende E K Pesquisa em rede em aquicultura bases tecnológicas para o desenvolvimento sustentável da aquicultura no Brasil Aquabrasil Revista Brasileira de Zootecnia v 38 p 5257 2009 Resende E K Oliveira C A L Legat A P Ribeiro R P Melhoramento animal no Brasil uma visão crítica espécies aquáticas In SIMPÓSIO BRASILEIRO DE MELHORAMENTO ANIMAL SBMA 8 Anais Maringá PR 2010 Ribeiro R P Legat A P Delineamento de programas de melhoramento genético de espécies aquícolas no Brasil Teresina Embrapa MeioNorte 2008 25 p EMBRAPA Meio Norte Documentos 184 Robledo D Palaiokostas C Bargelloni L Martínez P Houston R Applications of genotyping by sequencing in aquaculture breeding and genetics Reviews in Aquaculture v 0 p 113 2017 57 Programas de melhoramento genético na piscicultura Rocha C M C Resende E K Routledge E A B Lundstedt L M Avanços na pesquisa e no desenvolvimento da aquicultura brasileira Pesquisa Agropecuária Brasileira v 48 n 8 p 46 2013 RodríguezRamilo S T Fernández J Toro M A Bouza C Hermida M Fernández C Pardo B G Cabaleiro S Martínez P Uncovering QTL for resistance and survival time to Philasterides dicentrarchi in turbot Scophthalmus maximus Animal Genetics v 44 n 2 p 149157 2013 Rutten M J Bovenhuis H Komen H Modeling fillet traits based on body measurements in three Nile tilapia strains Oreochromis niloticus L Aquaculture v 231 p 113122 2004 Rutten M J Bovenhuis H Komen H Genetic parameters for fillet traits and body measurements in Nile tilapia Oreochromis niloticus L Aquaculture v 246 p 125132 2005 Ruzzante D E Domestication effects on aggressive and schooling behavior in fish Aquaculture v 120 p 124 1994 SánchezMolano E Cerna A Toro M A Bouza C Hermida M Pardo B G Cabaleiro S Fernández J Martínez P Detection of growthrelated QTL in turbot Scophthalmus maximus BMC Genomics v 12 n 1 p 473 2011 Santos V B A disponibilidade de diferentes linhagens de Tilápias Pesquisa Tecnologia APTA Regional v 3 n 1 p 14 2006 Santos M C F Ruffino M L Farias I P High levels of genetic variability and panmixia of the tambaqui Colossoma macropomum Cuvier 1816 in the main channel of the Amazon river Journal of Fish Biology v 71 p 3344 2007 Santos A I Interação genótipoambiente e estimativas de parâmetros genéticos em tilápias 2009 97 f Tese Doutorado em Zootecnia Universidade Estadual de Maringá Maringá Scribner K T Page K S Bartron M L Hybridization in freshwater fishes a review of case studies and cytonuclear methods of biological inference Reviews in Fish Biology and Fisheries v10 p293323 2001 Senanan W Kapuscinski A R NaNakorn U Miller L M Genetic impacts of hybrid catfish farming Clarias macrocephalus X C gariepinus on native catfish populations in central Thailand Aquaculture v 235 p 167184 2004 Senhorini J A Figueiredo G M Fontes N A Carolsfeld J Larvicultura e alevinagem do pacu Piaractus mesopotamicus Holmberg 1887 tambaqui Colossoma macropomum Cuvier 1818 e seus respectivos híbridos Boletim Técnico do CEPTA 1988 12 p SilvaAcuña A Guevara M Evaluation of two commercial diets on growth of the hibryd Colossoma macropomum x Piaractus brachypomus Zootecnia Tropical v 20 n 4 p 449459 2002 Silva S S Nguyen T T T Turchini G M Amatasinghe U S Abery N W Alien species in aquaculture and biodiversity a paradox in food production A Journal of the Human Environment v 38 n 1 p 2428 2009 Sonesson A K Meuwissen T H E Testing strategies for genomic selection in aquaculture breeding programs Genetics Selection Evolution v 41 n 1 p 37 2009 58 DOCUMENTOS 37 SousaSantos C CollaresPereira M J Almada V Reading the history of a hybrid fish complex from its molecular record Molecular Phylogenetics and Evolution v 45 p 981996 2007 Streit Júnior D P Povh J A Fornari D C Galo J M Guerreiro L R J Oliveira D Digmayer M Godoy L C Recomendações técnicas para a reprodução do tambaqui Teresina Embrapa MeioNorte 2012 30 p EMBRAPA MeioNorte Documentos 212 Taboada X Hermida M Pardo B G Vera M Piferrer F Viñas A Bouza C Martínez P Fine Mapping and Evolution of the Major Sex Determining Region in Turbot Scophthalmus maximus G3 GenesGenomesGenetics Bethesda v 4 n 10 p 18711880 2014 Taylor J F Implementation and accuracy of genomic selection Aquaculture v 420421 p S8S14 jan2014 Teletchea F Fontaine P Levels of domestication in fish implications for the sustainable future of aquaculture Fish and Fisheries v 15 p 181195 2014 Thien T M A review of the fish breeding research and practices in Vietnam In Main K L Reynolds E Selective Breeding of Fishes in Asia and the United States The Ocean Institute Honolulu p 190197 1993 Thien TM Trong TD Genetic resources of common carp in Vietnam Aquaculture v 129 p 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resistance using progeny performance data in rainbow trout Insights on genotyping methods and genomic prediction models Frontiers in Genetics v 7 n 96 p 113 2016 Wang W Hu Y Ma Y Xu L Guan J Kong J Highdensity genetic linkage mapping in turbot Scophthalmus maximus L based on SNP markers and major sex and growthrelated regions detection Plos One v 10 n 3 p 116 2015 Yáñez J M Houston R D Newman S Genetics and genomics of disease resistance in salmonid species Frontiers in Genetics v 5 n 415 p 113 2014 Yue GH Wang L Current status of genome sequencing and its applications in aquaculture Aquaculture v 468 p 337347 2017 Embrapa