Unidade Sistema Nervoso - Livro Tratado de Fisiologia Veterinária

62 SEÇÃO Ⅱ Neurofisiologia O Sistema Nervoso dos Mamíferos Tem Duas Subdivisões Principais: o Sistema Nervoso Central e o Sistema Nervoso Periférico O sistema nervoso central (SNC) divide-se em cérebro e medula espinhal (Quadro 3-1). Uma série de ossos protetores circunda todo o SNC. O cérebro é cercado pelo crânio, e a medula espinhal é cercada por uma série de vértebras e ligamentos cervicais, torácicos e lombares. Essas vértebras estão alinhadas de maneira a formarem um canal ou conduto funcional, através do qual passa a medula espinhal; é possível certo grau de flexão entre as vértebras. O sistema nervoso periférico (SNP) é composto de nervos espinhais e cranianos, que conduzem sinais elétricos, chamados de potenciais de ação, para o SNC ou a partir dele. Esses nervos são feixes de axônios do SNP. (Os axônios que conduzem potenciais de ação em direção ao SNC são chamados de aferentes, e os que conduzem tais sinais a partir do SNC são denominados eferentes. Uma forma de agrupar funcionalmente os elementos do SNC é através de sistemas motor e sensorial. Os elementos dos nervos espinhais e cranianos que desempenham uma função motora são (1) os axônios de neurônios diferentes somáticos, que levam comandos de potencial de ação do SNC para junções, chamadas de sinapses, na musculatura esquelética; e (2) os axônios de neurônios eferentes viscerais, que conduzem potenciais de ação entre a sinapse e a musculatura lisa, na musculatura cardíaca e nas glândulas exócrinas. Já os componentes do SNP, que desempenham função sensorial são (1) os axônios de neurônios aferentes somáticos que levam mensagens de ação para o SNC a partir de receptores sensoriais periféricos. Estes receptores são direta ou indiretamente responsáveis pela transdução da energia do ambiente interno ou externo do corpo em potenciais de ação que se deslocam para o SNC. A intensidade desses estímulos ou de energia do receptor é codificada mediante alteração da frequência dos potenciais de ação à medida que se modifica a intensidade da estimulação. Os componentes sensoriais dos nervos cranianos e espinhais são os axônios de (1) neurônios aferentes somáticos e (2) neurônios aferentes viscerais. Axônios aferentes somáticos conduzem potenciais de ação resultantes do estimulo de receptores, como os fotorreceptores dos olhos, os receptores auditivos da orelha e os receptores de estiramento do músculo esquelético. Os potenciais de ação gerados por receptores de estiramento ou quimiorreceptores (p. ex., CO, CO,) localizados no interior dos órgãos viscerais do tórax e do abdômen são levados para o SNC ao longo de axônios aferentes viscerais. Os axônios viscerais eferentes e aferentes fazem parte do sistema nervoso autônomo nas porções do SNP e do SNC responsáveis pelo controle involuntário da musculatura lisa, do músculo cardíaco, e das glândulas glandularidades de muitas funções fisiológicas de suporte à vida (p. ex., frequência cardíaca, pressão sanguínea, digestão). Axônios de nervos periféricos convergem para formar um único nervo espinhal em cada um dos forames intervertebrais. Dentro do canal espinhal, axônios sensoriais aferentes e axônios motores eferentes se separam; os axônios sensoriais aferentes penetram na medula espinhal através das raízes dorsais, enquanto os axônios motores eferentes deixam a medula espinhal através das raízes ventrais (Figura 3-1). O SNP e o SNC diferem naquela que a regenerativa de seus axônios neurais depende de uma lesão incisa. Axônios de nervos periféricos podem usualmente crescer lentamente, se houver re-novamente com seus alunos periféricos. Axônios do SNC lesados não se regeneram mesmo quando são promovidos em consequência de suas antigas associativas em seu ambiente local. Manipulações experimentais atuais em ambiente mostraram haver melhora no novo crescimento de axônios do SNC. Quadro 3-1 Organização do Sistema Nervoso Sistema Nervoso Central (SNC) Cérebro Medula espinhal Sistema nervoso periférico (SNP) Eferente (motor) Somático - para a musculatura esquelética Visceral - para a musculatura cardíaca para a musculatura lisa para as glândulas exócrinas Aferente (sensorial) Somático - a partir da pele a partir da retina a partir do labirinto membranoso Visceral - a partir dos órgãos torácicos e abdominais a partir do epitélio olfativo a partir dos botões gustativos 63 Introdução ao Sistema Nervoso Central CAPÍTULO 3 FIGURA 3-1 A Medula espinhal e as três camadas das meninges dentro do canal vertebral. Os potenciais de ação gerados nos aferentes sensoriais penetram na medula espinhal ao longo dos axônios nas raízes dorsais. Aqueles gerados nos eferentes motores deixam a medula espinhal ao longo de axônios nas raízes ventrais. (Redesenhado de Gardner E: Fundamentals of neurology, 3 ed., Philadelphia, 1969, Saunders.) Telencéfalo (hemisférios cerebrais) Tálamo Gânglio da raiz dorsal Nervo espinhal Medula espinhal Raiz dorsal Raiz ventral Pia-máter Forame Intervertebral Aracnóide Dura-máter FIGURA 3-2 O sistema nervoso central (SNC) tem uma organização longitudinal, na qual as partes filogeneticamente mais antigas são caudais e as partes mais novas são rostrais. O SNC pode ser dividido em seis regiões: telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo e tronco cerebral. Tronco cerebral Medula espinhal Ponte Mesencéfalo Medula oblonga Diencéfalo Cerebelo retransmitidas ao cérebro anterior por meio do tronco cerebral. O cérebro anterior também formula os tipos mais sofisticados de resposta motora. Esta resposta é encaminhada ao tronco cerebral, para a execução de movimentos da face e da cabeça ou para retransmitir à medula espinhal a execução dos movimentos do tronco e dos membros. O cérebro anterior também é capaz de enviar comandos motores diretamente para a medula espinhal. Cada uma das seis regiões do SNC tem características anatômicas e funcionais distintas. Algumas delas incluem as seguintes: 1. A medula espinhal é a região mais caudal do SNC. Como observado anteriormente, ela recebe potenciais de ação ao longo de axônios sensoriais das raiz dorsai a partir de receptores localizados na pele, nos músculos, nos tendões, nas articulações e nos órgãos viscerais. Ela contem os corpos celulares e os dendritos de neurônios motores cujos axônios saem através das raízes ventrais, para alcançarem a musculatura esquelética ou seguirem em direção à musculatura lisa. A medula espinhal também contém tratos de axônios que conduzem informações sensoriais para o cérebro e comandos motores do cérebro para os neurônios motores. A medula espinhal isoladamente pode controlar reflexos simples, como os reflexos de estiramento muscular e de retirada de membro em resposta a estímulos dolorosos. 2. A medula oblonga situa-se rostralmente em relação à medula espinhal, assemelhando-se a ela de várias maneiras. Através dos nervos cranianos, a medula oblonga também recebe informações a partir dos receptores sensoriais in- capítulo 3 Introdução ao Sistema Nervoso Central PONTOS-CHAVE 1. O neurônio é a principal unidade funcional do sistema nervoso. 2. O sistema nervoso dos mamíferos tem duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. 3. O sistema nervoso central pode ser dividido em seis regiões anatômicas. 4. O sistema nervoso central é protegido pelas meninges e pelo líquido cerebroespinhal. 5. O sistema nervoso reúne e integra informações sensoriais, formula um plano de resposta e produz um resultado motor. O sistema nervoso é o primeiro sistema multicelular descrito neste livro, porque é um dos principais sistemas de coordenação do corpo e porque muitos conceitos que dizem respeito ao sistema nervoso devem ser esclarecidos para que se compreenderem outros sistemas do corpo. A maior parte dos sinais clínicos em neurologia veterinária envolvem movimentos anormais (p. ex., convulsões, paralisia); portanto, a fisiologia da postura e da locomoção é enfatizada nas copulas seguintes. Como a ofalmologia veteriánia vive tem formando uma subespecialidade eficaz, sua fisiologia da visão também é enfatizada. Outros sistemas associados, que podem facilmente produzir sinais clínicos reconhecíveis (por ex., sistema vestibular, audição), também têm discussão na Seção II. A compreensão do sistema nervoso autônomo é essencial para o entendimento da farmacologia e do controle involuntário de muitas das funções mais importantes do corpo. Da mesma forma, a compreensão do funcionamento da barreira hematoencefálica e do sistema do líquido cerebroespinhal (Capítulo 15) é essencial para o entendimento dos resultados da punção diagnóstico deste liquido e da homeostase do microambiente celular do sistema nervoso central. O eletroencefalograma e os potenciais evocados sensoriais (Capítulo 16) são descritos em virtude da sua importância clinica em medicina veterinária. Em virtude da limitação do espaço, são enfatizados apenas os conceitos fisiológicos básicos, essenciais ao entendimento nos conceitos dos danos e práticas da medicina veterinária. Para um estudo mais aprofundado de neurofisiologia, foi deve procurar os textos relacionados na bibliografia dos capítulos. O Neurônio É a Principal Unidade Funcional do Sistema Nervoso A principal unidade funcional do sistema nervoso é o neurônio, um tipo celular cuja forma varia consideravelmente de acordo com sua localização nesse sistema. Quase todos os neurônios possuem um neurita primário usado para a recepção de informações, normalmente chamado de dendrito; um corpo celular, ou soma, contendo os organelas para a maior parte das atividades metabólicas do neurônio; e um grande axônio que transmite informações, chamado axônio, em direção às sinapses no extremo distai do axônio, para transmitir informações para outras células. O axônio geralmente é revestido por uma cobertura gordurosa chamada bainha de mielina, que aumenta a velocidade de transferência de informação ao longo do comprimento do axônio. O outro tipo celular do sistema nervoso é a célula glial (da palavra grega que significa "cola"), tido originariamente como encarregada principalmente do suporte estrutural. As células gliais não produzem potenciais de ação, mas evidências cada vez maiores indicam que podem monitorar indiretamente a atividade elétrica de neurônios, desempenhando um papel importante na resposta ligada à dificuldade da comunicação neural. Além disso, as células gliais desempenham um papel importante na produção da bainha de mielina dos axônios, na modulação da secreção de neurônios lesados ou em desenvolvimento, e no tamponamento das concentrações extracelulares dos íons e outros neurotransmissores, participando ainda de determinadas respostas junto ao sistema nervoso. 64 SEÇÃO II ■ Neurofisiologia ternos e externos do organismo e envia comandos motores para a musculatura lisa e esquelética. Grandes populações desses receptores e microrreceptores situam-se na região de adaptação e do pescoço. Os corpos celulares de neurônios medulares que recebem a informação sensorial de nervos cranianos ou que enviam o resultado motor estão reunidos em agregados, denominados, respectivamente, núcleos de nervos cranianos sensoriais ou motores. Os núcleos de nervos cranianos da medula oblonga desempenham um papel importante nas funções de suporte à vida dos sistemas respiratório e cardiovascular e em aspectos da alimentação (p. ex., paladar, movimentação da língua, deglutição, digestão) e vocalização. 65 Introdução ao Sistema Nervoso Central ■ CAPÍTULO 3 AMB SNC Ambient INtegraç CNeN ONtegraç FIGURA 3-3 A Organização geral funcional do sistema nervoso. A informação sensorial e o resultado motor são mediados principalmente pelo SNP. Integração é um dos principais papéis desempenhados pelo SNC. CORRELAÇÕES CLÍNICAS Doença Neurológica em um Cavalo Histórico. Um cliente telefona e pede que você examine uma potranca na raça árabe, com 4 meses de idade. Os proprietários possuem o animal desde que nasceu e ele sempre lhes pareceu um pouco desequilibrado, em comparação com os outros potros. No entanto, eles acreditam que a potranca está piorando e dizem que ela tropeça no chão. 66 SEÇÃO II ■ Neurofisiologia QUESTÕES PRÁTICAS 1. Qual parte de um neurônio é caracterizada principalmente como o componente receptor de informações? a. Axônio b. Terminação pré-sináptica c. Corpo celular d. Dendrito e. Mielina 2. Qual das seguintes alternativas não é característica de célu‑ las gliais? a. Produção de potenciais de ação b. Respostas imunes do sistema nervoso c. Produção da bainha de mielina dos axônios d. Modulação do crescimento de neurônios lesados ou em desenvolvimento e. Tamponamento das concentrações extracelulares de alguns íons e neurotransmissores 3. Os elementos de nervos espinhais e cranianos que con‑ duzem comandos de potencial de ação do SNC para as sinapses na musculatura esquelética são: a. Axônios de neurônios eferentes viscerais b. Axônios de neurônios aferentes somáticos c. Axônios de neurônios eferentes somáticos d. As raízes dorsais e. Axônios de neurônios aferentes viscerais 4. O tálamo e o hipotálamo são componentes de qual divi‑ são principal do cérebro? a. Medula oblonga b. Ponte c. Mesencéfalo d. Diencéfalo e. Telencéfalo capítulo 4 O Neurônio PONTOS-CHAVE 1. Os neurônios possuem quatro regiões anatômicas distintas. 2. As membranas dos neurônios contêm um potencial elétrico de repouso da membrana. 3. O potencial de repouso da membrana é resultado de três causas principais. 4. O potencial de repouso da membrana pode ser alterado por sinalizações sinápticas de uma célula pré-sináptica. 5. Os potenciais de ação começam no segmento inicial do axônio e propagam-se por toda a extensão do axônio. Existem duas classes de células no sistema nervoso: o neurônio e as células gliais (Capítulo 3). O neurônio é a unidade básica funcional do sistema nervoso. A grande quantidade de neurônios e suas interconexões explicam a complexidade do sistema nervoso. O número de neurônios do sistema nervoso dos vertebrados varia de aproximadamente 100 milhões em um pequeno anfíbio (por ex., um camundongo), a 100 bilhões em um ser humano, até bem mais de 200 bilhões em baleias e elefantes — muito mais em número que em um sistema nervoso do que pessoas na Terra — existindo cerca de 1 vez mais células gliais. O suporte estrutural e funcional fornecido aos neurônios pelas células gliais e seu potencial para modular a comunicação neural constituem uma importante contribuição para a integridade operacional do sistema nervoso. A quantidade de células deste sistema é enorme, mas saber que elas têm elementos comuns torna mais fácil compreendê-las. Os Neurônios Possuem Quatro Regiões Anatômicas Distintas Um neurônio típico possui quatro regiões morfologicamente distintas (Figura 4-1): os dendritos, o corpo celular, o axônio e as terminações pré-sinápticas do axônio. Estas quatro regiões anatômicas são importantes para as funções e contribuições elétricas e químicas dos neurônios: receber sinalizações de terminações pré-sinápticas de outros neurônios (nos dendritos); integrar essas sinalizações, geralmente centradas no segmento inicial do axônio, transmitir impulsos de potencial de ação ao longo do axônio e sinalizar uma célula adjacente, a partir da terminação pré-sináptica. Essas funções são coletivamente análogas ao papel geral de sustentar reunir informações do ambiente, integrar tais informações e produzir um resultado que possa alterar o ambiente. O corpo celular (também chamado de soma, ou pericário) desempenha um papel importante na produção de proteínas essenciais para a função das células nervosas. Quatro organelas são especialmente importantes para esse propósito: o núcleo, contendo o projeto para a montagem de proteínas; os ribossomos livres, que montam proteínas do citosol; o retículo endoplasmático rugoso, onde são montadas proteínas secretoras e de membrana; e o aparelho de Golgi, que processa e classifica mais extensivamente as proteínas secretoras e de membrana para transporte. O corpo celular normalmente dá origem a vários prolongamentos semelhantes a ramos, denominados dendritos, cuja área de superfície e extensão excede em muito a do corpo celular. Os dendritos funcionam como o principal aparelho receptor do neurônio, recebendo sinalizações dos neurônios vizinhos. Essas sinalizações afetam proteínas especializadas (receptores) que se encontram nos dendritos. O corpo celular também dá origem ao axônio, um processo tubular geralmente longo (> 1 mm em alguns animais grandes). O axônio é a unidade condutora do neurônio, transmitindo rapidamente um influxo de íons (ou potencial de ação) de seu segmento inicial, no corpo celular, até sua outra extremidade, na terminação pré-sináptica. 1 68 SEÇÃO II • Neurofisiologia 1 Sistema nervoso central a Sistema nervoso periférico FIGURA 4-1 Um neurônio típico possui quatro regiões funcionalmente importantes. O corpo celular fabrica proteínas para manter o neurônio; os dendritos recebem sinalizações a partir de neurônios vizinhos; o axônio integra essas sinalizações e transmite potenciais de ação até certa distância ao longo da célula; e a terminação pré-sináptica sinaliza células adjacentes. O detalhe mostra a sinapse circundada, em aumento. As Membranas dos Neurônios Contêm um Potencial Elétrico de Repouso da Membrana Os neurônios, assim como outras células do corpo, possuem um potencial elétrico, ou voltagem, que pode ser mensurado através de sua membrana celular (potencial de repouso da membraha). Entretanto, o potencial elétrico da membrana dos neurônios e das células musculares é excepcional, pois sua magnitude e seu sinal podem ser alterados em decorrência da sinalização sináptica de células adjacentes, ou podem ser alterados no interior de um órgão sensorial receptor, como uma resposta a transdução de alguma energia do ambiente. Quando a alteração no potencial de membrana de um neurônio ou uma célula muscular atinge um valor de limiar, ocorre nesse potencial uma alteração adicional e drástica, dando origem a um potencial de ação, que se propaga ao longo de toda a extensão do axônio neural (ver discussão adiante). Os corpos de potencial elétrico de neurônios e células são complexos, originando-se de dois fatores principais. Em termos qualitativos, ambos os lados da membrana celular contêm grandes quantidades de íons carregados, especialmente sódio (Na+) e potássio (K+), através da membrana, e a permeabilidade diferencial da membrana em repouso a esses íons, conforme eles tentam diluir-se de acordo com suas concentrações fora e dentro das células (Capítulo 1). Embora a distribuição de cargas positivas e negativas seja semelhante nos líquidos intra e extracelular, um excesso de cargas positivas acumula-se junto à face externa da membrana celular, e um excesso de cargas negativas acumula-se junto à face interna da membrana celular (Figura 4.2). Isso torna o interior da célula carregado negativamente em relação ao exterior da célula. A magnitude da diferença (ou voltagem) elétrica resultante através da membrana varia de célula para célula, indo de cerca de 40 a 90 milivolts (mV) e sendo, em geral, de aproximadamente 70 mV em neurônios de mamíferos. Como a voltagem do líquido extracellular é arbitrariamente considerada como sendo 0 mV, o potencial de repouso da membrana é de -70 mV, mais negativo do lado de dentro do que do lado de fora da célula. O Potencial de Repouso da Membrana É Resultado de Três Causas Principais Três principais fatores causam o potencial de repouso da membrana. O Neurônio CAPÍTULO 4 69 1. A bomba de Na+-K+. As membranas celulares possuem uma bomba dependente de energia, que bombina íons Na+ para fora da célula e traz íons K+ para dentro dela contra os seus gradientes de concentração. Isso mantém a distribuição diferencial de cada uma dessas espécies de íons de sódio e potássio de um lado ou outro da membrana, o que fundamenta sua capacidade de produzir uma voltagem através da membrana. A própria bomba faz uma pequena e direta contribuição para o potencial de membrana, porque inala para fora da célula três moléculas de Na+ a cada duas moléculas de K+ trazidas para dentro, criando assim cargas positivas do lado de fora da célula. 2. Uma espécie de íon irá deslocar-se em direção a um equilíbrio dinâmico se puder difundir-se através da membrana. Usando "K+" como exemplo, a diferença de concentração através da membrana eventualmente empurra a bomba de Na+-K+ tomando um gradiente de concentração, ou "força de direcionamento química", que tenta impelir passivamente o íon através da membrana, do lado onde é mais concentrado para o lado de dentro da célula para a parece de concentração do lado de fora da célula. Se o K+ pode difundir-se através da membrana e, com o que sai da célula em duas partes, celulares terão um aumento na carga negativa sem que esta carga altere de macromoléculas de proteocina cargeada. Assim, a bomba inclina esse transporte, e eventualmente interior da célula desenvolve um equilíbrio dinâmico, como os íons K+ se movem através de membrana a partir de elim correto e, em e de fora, ao mesmo tempo que a força elétrica para dentro. Esta distribuição irregular de cargas em lados opostos da membrana celular é responsável pela voltagem através da membrana em repouso. Na medida em que um K+ pode atravessar um canal na membrana, ele segue em di-FIGURA 4-2 As concentrações de íons carregados positiva e negativamente são semelhantes nos espaços intra e extracelular. Entretanto, um número maior de íons carregados positivamente acumula-se junto à face externa da membrana celular (azul) e um número maior de íons carregados negativamente acumula-se junto à face interna da membrana celular (azul mais claro). reção a seu estado de equilíbrio e leva a voltagem através da membrana na direção de seu potencial de equilíbrio. 3. Permeabilidade diferencial da membrana para difusão de íons. A membrana em repouso é muito mais permeável aos íons K+ do que aos íons Na+, porque aqui existem muito mais canais de escape de K+ do que de Na+. Essa maior permeabilidade da membrana aos íons K+ significa que aos íons podem estar mais próximos de seu estado de equilíbrio dinâmico e do potencial de equilíbrio, em comparação com os íons Na+, que têm dificuldade para atravessar a membrana. Portanto, o potencial de equilíbrio para íons K+, mais negativos (cerca de -90 mV nos neurônios de mamíferos), terá influência predominante sobre o valor potencial de repouso da membrana, em comparação o potencial decorrente da difusão dos íons Na+, muito menos perméveis (cerca de +70 mV em muitos neurônios de mamíferos). Portanto, este equilíbrio autorregulador, o potencial de desaceleração da membrana de muitos neurônios de mamíferos é de aproximadamente -70 mV, no próximo ao potencial de equilíbrio de K+. Estes três causas — a bomba de Na+-K+, o movimento de íons K+! em termos de o equilíbrio dinâmico e a condução de potássio através da membrana — são responsáveis pela quantidade do potencial de repouso da membrana. Se possíveis efeitos de Na+ seus valores e incidência nas células quantitativa e à distância de outros íons da membrana compondo um outro canal. A discussão do potencial de repouso da membrana tem uma série de implicações clínicas substanciais, pela potencial elétrico através da "adenosina trifosfato" (ATP), o que é necessário para fornecer energia. Como o neurônio não pode armazenar nem glicose nem oxigênio, qualquer coisa que prive o sistema nervoso de um dos subtratos pode resultar em danos à bomba e déficits neurológicos clinicamente graves. Felizmente, hormônios e outros fatores geralmente mantêm os níveis de açúcar e de oxigênio dentro de limites estreitos. Como Na+ e K+ são íons importantes, envolvidos no estabelecimento do potencial de repouso da membrana, é essencial que seus níveis estejam sempre cuidadosamente regulados. O sistema endócrino (Capítulo 33) e os rins (Capítulo 41) mantêm os níveis de Na e K+ dentro de limites estreitos. Qualquer coisa que altere os níveis séricos de um dos dois íons além dos limites normais também leva a déficits neurológicos potencialmente graves. O Potencial de Repouso da Membrana Pode Ser Alterado por Sinalizações Sinápticas de uma Célula Pré-sináptica Embora a maior parte das células do corpo tenha um potencial de repouso da membrana, os neurônios e as células musculares são excepcionais, pois suas potenciais podem ser alterados por uma sinalização sináptica a partir de uma outra célula. Um neurotransmissor liberado de uma terminação pré-sináptica de um axônio liga-se a receptores na membrana pós-sináptica, resultando na abertura ou no fechamento de