Fisiologia do Sistema Somatossensorial: Estímulos e Percepções

1 FISIOLOGIA DO SISTEMA SOMATOSSENSORIAL Glauce Crivelaro Nascimento Considerações Iniciais Para apresentar a Fisiologia do sistema Sensorial podemos dar enfoque especial em diferentes aspectos como o estímulo é captado como ocorre o processamento central da informação podemse abordar sistemas sensoriais específicos sensorial somático ou sentidos especiais Considerando que a codificação da informação sensorial possui características similares independentemente da modalidade sensorial avaliada ou seja o tato a temperatura visão olfato ou a gustação iremos apresentar nesta exposição como ocorre a Codificação de um estímulo sensorial Introdução A sensação e a percepção são consideradas os pontos iniciais da pesquisa moderna dos processos mentais Dentro desta perspectiva no início do século XIX o filósofo francês Auguste Comté 17981857 sugeriu que o estudo dos comportamentos deveria se tornar uma parte das ciências biológicas e que as leis que governariam a mente humana deveriam ser derivadas da observação objetiva Estava sendo descrito o Positivismo influenciado pelos britânicos George Berkeley e David Hume os quais apoiavam a idéia de que todo o conhecimento é obtido através das EXPERIÊNCIAS SENSORIAIS Surgiram questões básicas Como um estímulo sensorial leva a uma experiência subjetiva Qual a seqüência de eventos fisiológicos Para atender a estas questões pioneiros da experiência psicológica Ernst Weber 17951878 Gustav Fechner 18011887 Hermann Helmholtz 1821 1894 e Wilhelm Wundt 18321920 propuseram a seguinte teoria as sensações diferem com relação ao tipo de estímulo que são capazes de codificar mas todas as sensações dividem três passos comuns 1 Um estímulo físico 2 Uma seqüência de eventos que transformam o estímulo em um impulso nervoso 3 A resposta a este estímulo como uma percepção ou seja uma experiência consciente da sensação Neste sentido o estudo dos sistemas sensoriais foi dividido em duas vertentes a Psicofísica responsável pela relação entre as características físicas do estímulo e a experiência associada a este E a Fisiologia Sensorial que avalia as conseqüências neurais do estímulo ou seja como o estímulo é codificado por receptores sensoriais e processados pelo encéfalo 2 Fisiologia dos Sistemas Sensoriais Todas as vias sensitivas possuem elementos em comum Elas iniciam com um estímulo interno ou externo que ativa um receptor sensitivo O receptor é um transdutor que converte o estímulo em potenciais elétricos graduados Se os potenciais graduados atingem o limiar eles passam a formar potenciais de ação que é transportado do receptor pelo prolongamento axônico do receptor a fibra aferente primária do neurônio sensitivo primário até o sistema nervoso central SNC onde os sinais são integrados Alguns estímulos ativam áreas do córtex cerebral e tornamse conscientes mas outros acontecem sem a nossa percepção consciente Como exemplos de estímulos sensoriais conscientes temos sentidos especiais visão gustação olfação equilíbrio e a audição e alguns estímulos somatossensoriais tato temperatura dor pressão e propriocepção Por outro lado alguns estímulos sensoriais são subconscientes tais como a percepção do grau de extensão e estiramento muscular a pressão artéria a osmolaridade dos fluidos corporais o pH sanguíneo a temperatura interna concentração de glicose no sangue As diferentes formas de energia mecânica luminosa química são captadas pelos nossos receptores sensoriais e transformados em um potencial de ação um sinal que é transmitido e reconhecido pelo nosso SNC A capacidade de reconhecermos cada estímulo como único é derivado da ativação de vias sensoriais específicas ou seja cada modalidade sensorial trafega por um conjunto de neurônios específicos uma via codificada Este princípio ficou conhecido como Princípio da Linha Rotulada e foi descrita por Johannes Muller em 1826 Para que os estímulos sensoriais tornemse sensações sensoriais específicas temos que reconhecer além da natureza do estímulo modalidade tem que ser codificado a localização a intensidade e a duração do estímulo Receptores Sensoriais Os receptores no sistema sensitivo variam amplamente em complexidade abrangendo desde terminações ramificadas de um único neurônio sensitivo até órgãos sensitivos multicelulares tais como o olho Os órgãos dos sentidos nos seres humanos podem ser muito complexos A cóclea da orelha contém cerca de 16000 receptores sensoriais e mais de um milhão de partes associadas e o olho humano possuem cerca de 126 milhões de receptores sensitivos Os receptores mais simples são os receptores somatossensitivos que consistem de um único neurônio com extremidades nervosas livres Nos receptores somatossensitivos mais complexos as extremidades nervosas são encapsuladas por tecido conjuntivo Os axônios dos receptores somatossensitivos fibras aferentes primárias podem ser mielinizados ou desmielinizados Os sentidos especiais audição visão equilíbrio gustação e olfação têm órgãos sensitivos com células receptoras altamente especializadas Os receptores para o olfato são neurônios mas os 3 outros sentidos utilizam células receptoras nãoneurais que fazem sinapse com neurônios sensitivos Outras partes nãoneurais do corpo freqüentemente atuam como acessórios dos receptores sensitivos tais como o cristalino e a córnea do olho e os pêlos dos braços Os receptores sensoriais são as primeiras células em cada via sensorial responsável pela transformação de uma determinada energia um estímulo em uma energia elétrica ou seja numa alteração graduada do potencial de membrana do receptor Esta primeira alteração que ocorre no receptor derivada do estímulo é denominada de Potencial Receptor Vários são os mecanismos que promovem alterações elétricas nos receptores deformação mecânica mecanorreceptores alteração térmica termorreceptores estímulos químicos quimiorreceptores e pelo efeito da radiação eletromagnética como a luz fotorreceptores O Potencial Receptor é graduado e dependente da intensidade e da duração do estímulo Este processo de converter uma determinada forma de energia em sinal elétrico é denominado de Transdução do estímulo Os receptores são especializados em converter determinadas formas de estímulos é a especificidade do receptor para isto utilizam mecanismos únicos Os mecanorreceptores possuem em sua membrana canais catiônicos sensíveis a deformações mecânicas e quando isto ocorre há abertura destes canais permitindo a passagem de íons que promovem a alteração do potencial de membrana Outro exemplo de geração de potencial receptor pode ser dado pelo mecanismo de despolarização dos quimiorreceptores e fotorreceptores os quais utilizam um segundo mensageiro para codificação do estímulo Neste caso o estímulo químico ou eletromagnético irá ativar um segundo mensageiro intracelular Ex uma proteína G o qual poderá alterar a condutância elétrica da célula A grande vantagem da utilização de segundos mensageiros na codificação do estímulo é a amplificação do estímulo que ocorre pela participação deste segundo mensageiro Na olfação poucas moléculas odoríferas podem ligarse a sítios receptores acionando a cascata de segundo mensageiros capazes de abrir vários canais iônicos na célula receptora Quando esta alteração do potencial de membrana atinge o limiar do receptor ocorre abertura de canais iônicos voltagemdependente e a formação do Potencial de Ação o qual será então transmitido pela fibra nervosa aferente primária A geração de potenciais de ação será proporcional ao potencial receptor desta maneira quando maior o potencial receptor graduado maior o número de potenciais de ação gerados sempre lembrando que os potenciais de ação obedecem a lei do tudoounada ou seja não são graduados como pode ocorrer com o potencial receptor após iniciados possuem características únicas e invariáveis de despolarização e repolarização de membrana A um passo da codificação do estímulo Todos os estímulos são convertidos em potenciais de ação nos neurônios sensitivos primários No entanto somos capazes de distinguir diferentes tipos de estímulos mecânicos 4 sonoros gustativos Isto ocorre pois nosso organismo é capaz de determinar a natureza ou modalidade do estímulo sua localização sua intensidade e a sua duração I Modalidade Sensitiva em situações normais cada receptor somente pode ser ativado por um tipo de energia ou seja um estímulo adequado No entanto quando um estímulo é relativamente alto pode ocorrer a ativação inespecífica do receptor Por exemplo durante uma luta um boxeador pode receber um grande impacto no rosto que o faz ver estrelas ou feixes luminosos Este é o resultado da estimulação inespecífica dos fotorreceptores por um estímulo nocivo ou seja não é o estímulo adequado para o fotorreceptor Este estímulo produz uma imagem visual pois este receptor está conectado a vias centrais responsáveis pela percepção visual Podemos ter ainda receptores sensoriais especializados para uma característica específica Na gustação por exemplo temos receptores especializados para o doce o salgado o azedo o amargo Os objetos podem ser descritos visualmente com relação à sua forma a sua cor e movimento enquanto que o tato determina a textura a temperatura e a rigidez São as submodalidades sensoriais II Localização do estímulo neste caso esta característica do estímulo é determinada pelo conjunto de neurônios sensitivos que é ativada pelo estímulo As regiões sensitivas do encéfalo possuem uma detalhada organização quanto à proveniência do estímulo e os sinais de receptores sensitivos adjacentes é processado em colunas adjacentes no córtex encefálico Este arranjo preserva a organização topográfica dos receptores da pele dos olhos ou de outras regiões nos centros de processamento do encéfalo Para esta organização cada receptor sensorial é responsável por captar informações periféricas de uma determinada área ou seja possui um campo receptivo Estes campos receptivos podem ter forma irregular e frequentemente se sobrepõem aos campos receptivos de neurônios adjacentes Se neurônios sensoriais primários convergirem para um mesmo neurônio secundário seus campos receptivos individuais passam a um único campo receptivo maior A convergência de estímulo permite que estímulos sublimiares múltiplos se somem em neurônios sensoriais secundários gerando potenciais de ação e sendo agora transmitidos ao longo do sistema nervoso central No entanto as informações auditivas e olfatórias são exceções à regra com relação à localização do estímulo Os neurônios da orelha e do nariz são mais sensíveis a diferentes freqüências de sons e diferentes odores mas sua ativação não fornece informação sobre a localização do som ou do odor Para isto o encéfalo utiliza para codificar a origem do estímulo a velocidade para a ativação do receptor Por exemplo um som emitido na frente da pessoa irá chegar às duas orelhas simultaneamente Porém quando um som é emitido de um determinado lado irá estimular vários milissegundos antes em receptores auditivos na orelha mais próxima ao estímulo Esta diferença é utilizada para determinar a localização do som 5 A precisa localização do estímulo é ainda obtida por um sistema de modulação específico é a inibição lateral Neste mecanismo devese considerar que um mesmo estímulo pode ativar múltiplos neurônios sensoriais primários Neste processo o neurônio sensorial primário mais próximo ao estímulo irá desencadear maior número de potenciais de ação pois recebe maior intensidade de estímulo por estar mais próximo à fonte do mesmo Ao mesmo tempo os neurônios sensitivos secundários que recebem maior intensidade de estímulos representado pela maior liberação de neurotransmissores pelos neurônios sensoriais primários podem emitir ramificações inibitórias capazes de reduzir a ativação de neurônios laterais ao estímulo aumentando a especificidade da localização do estímulo Em adição toda via sensorial é organizada topograficamente um exemplo pode ser dado considerando o sistema sensorial somático As vias sensoriais ascendentes somáticas ativam sempre neurônios talâmicos e corticais específicos de acordo com a região corporal de origem do estímulo gerando um mapa cortical somatotópico Este mapa somatotópico cortical é também denominado de Homúnculo de Penfield em homenagem os primeiro pesquisador que descreveu estas características dos neurônios corticais III Intensidade do estímulo a intensidade de um estímulo não pode ser diretamente calculada a partir de um único potencial de ação do neurônio sensitivo pois os potenciais de ação seguem a regra do tudoounada com amplitude e duração constantes Desta maneira a intensidade e a duração do estímulo são determinadas pelo número de receptores ativados e pela freqüência de potenciais de ação emitidos Com relação à ativação de um conjunto de receptores é possível determinar a intensidade a partir desta informação pois nem todos os receptores sensoriais possuem o mesmo limiar e desta maneira estímulos de baixa intensidade acionam pequeno número de receptores e com o aumento gradual da intensidade do estímulo mais receptores passam a ser acionados A primeira evidencia da codificação da intensidade do estímulo por meio do aumento da freqüência de potenciais de ação foi obtida por Edgar Adrian e Yngve Zotterman que relacionaram o número de potenciais de ação emitidos pelo neurônio sensitivo primário com o aumento gradual da intensidade do estímulo sensorial Pelos seus estudos sobre as propriedades dos neurônios sensoriais Edgar Adrian 18891977 dividiu o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina em 1932 com Charles S Sherrington IV Duração do estímulo similarmente à intensidade a duração do estímulo é dada pela duração dos potenciais de ação no neurônio sensitivo Em geral quanto maior a duração do estímulo mais séries de potenciais de ação serão geradas nos neurônios sensitivos Para contribuir com a determinação da duração dos estímulos os receptores sensoriais são divididos em duas classes de 6 receptores receptores tônicos e fásicos Os receptores tônicos adaptamse lentamente e continuam a transmitir informações ao sistema nervoso central durante todo o tempo que o estímulo persistir Um exemplo de receptores de adaptação lenta receptores tônicos são os barorreceptores receptores de pressão os nociceptores e alguns receptores táteis e proprioceptivos Em geral os receptores tônicos são importantes na monitorização de parâmetros homeostáticos corporais Por outro lado os receptores fásicos se adaptam rapidamente disparam potenciais de ação no início do estímulo mas logo esta atividade cessa A adaptação dos receptores fásicos permite filtrar ou ignorar informações sensitivas externas e nos concentrar em informações novas ou essenciais A existência de dois tipos de receptores sensoriais fásicos e tônicos é de essencial importância para a codificação do estímulo Isto porque enquanto os receptores fásicos são capazes de informar a duração do estímulo os receptores tônicos são responsáveis por avaliar as características de velocidade e aceleração do estímulo sendo ativados principalmente no início e no final da estimulação sensorial Como ocorre a adaptação A respeito da adaptação algumas considerações podem ser realizadas Enquanto alguns mecanorreceptores adaptamse muito rapidamente receptores dos pêlos adaptamse em cerca de 1 ou 2 segundos quimiorreceptores e os receptores para dor parecem adaptarse muito lentamente ou até mesmo não se adaptam por completo Este processo de adaptação do receptor sensorial ainda merece ser mais investigado no entanto grandes avanços foram realizados tendo como fonte de estudo um grande mecanorreceptor o corpúsculo de Pacini Estes receptores possuem uma cápsula composta de 20 a 70 camadas concêntricas de tecido conectivo dispostos como as camadas de uma cebola tendo como centro um terminal nervoso Quando a cápsula é comprimida ocorre compressão do terminal nervoso deformação da membrana e abertura dos canais iônios gerando um potencial receptor e por conseguinte um potencial de ação No entanto com a continuidade do estímulo há acomodação destas camadas de tecido conectivo e este não mais comprime o terminal nervoso Na década de 1960 Werner Loewenstein e seus colaboradores da Universidade de Columbia removeram a cápsula do corpúsculo de Pacini e observaram que o terminal nervoso tornavase muito mais sensível adaptandose mais lentamente Desta maneira podese sugerir que a capacidade de adaptação dos receptores depende das características anatômicas dos receptores e não de características especiais das fibras nervosas que carregam esta informação Um segundo mecanismo de adaptação escrito para os corpúsculos de Pacini está relacionado com a inativação dos canais sódio mecanossensíveis os quais foram abertos pela deformação mecânica ou seja pelo estímulo inicial Isto pode ser comprovado pelo fato que mesmo após a remoção da cápsula de tecido conectivo ainda há adaptação mais lentamente mas ainda ocorre 7 Condução do estímulo sensorial as fibras aferentes primárias As fibras aferentes primárias ou seja os prolongamentos axônicos dos receptores sensoriais podem ter diferentes calibres e este diâmetro está relacionado com a velocidade de condução da fibra seguindo o princípio de que quanto maior o calibre da fibra maior é a velocidade de condução do potencial de ação A velocidade de condução das fibras aferentes primárias possui grande variabilidade registrada entre 05ms a 120ms Podemos descrever dois principais grupos de fibras aferentes primárias mielinizadas e amielinizadas e são denominadas de fibras A e C respectivamente As fibras do tipo A são ainda subdivididas em α e Estas fibras podem ser associadas a distintos tipos de receptores sensoriais As fibras do tipo A são grandes fibras mielinizadas típicas dos nervos espinhais possuem velocidade de condução entre 5 até 120 ms Os subtipos de fibras do tipo A possuem diferentes diâmetros de acordo com a espessura da bainha de mielina As fibras do tipo Aα possuem grande diâmetro 13 a 20µm com velocidade de condução entre 80120 ms e são características de proprioceptores da musculatura esquelética As fibras A têm diâmetro entre 6 e 12µm com velocidade de condução de 5 a 30 ms sendo associadas a mecanorreceptores da pele As fibras do tipo A e as fibras A possuem diâmetro entre 101µm e 51µm respectivamente sendo as primeiras associadas aos receptores do fuso muscular e as A associadas a mecanorreceptores profundos nociceptores e a temperatura Por fim as fibras do tipo C são amielínicas com diâmetro entre 2 e 05µm e conduzem impulsos com baixa velocidade As fibras C constituem mais da metade das fibras sensoriais na maioria dos nervos periféricos e possuem a velocidade de condução entre 05 a 2 ms Processamento central da informação sensorial Após o estímulo ter sido transduzido pelo receptor sensorial específico este estímulo deve ser transmitido para o sistema nervoso para que seja percebido ou seja para que esta estimulação tornese consciente O potencial de ação gerado pelo estímulo inicial irá trafegar pela fibra aferente primária sendo transmitido até que se realize a primeira sinapse ativando neurônios sensitivos secundários Grande parte da informação sensorial realiza a primeira sinapse na medula espinhal ou no tronco encefálico sentidos especiais estes neurônios secundários projetam os seus axônios para outras regiões da medula espinhal ou então para outras regiões encefálicas realizando sinapses com neurônios terciários Esta codificação do estímulo sensorial e sua transmissão para outras áreas do sistema nervoso central é realizada de maneira organizada e específica Ou seja temos vias sensoriais não apenas receptores mas áreas encefálicas específicas para cada modalidade sensorial Como descrito 8 anteriormente em 1826 o fisiologista Johannes Müller propôs a lei das energias sensoriais específicas Neste princípio cada fibra nervosa é ativada primariamente por um determinado tipo de estímulo o qual é transmitido a uma região encefálica específica Princípio da Linha Rotulada Em linhas gerais a informação sensorial que é transmitida para a medula espinhal projetase para o tronco encefálico em direção as áreas sensitivas do cérebro Cada estrutura encefálica é responsável pelo processamento de um tipo de informação sensorial Desta maneira o mesencéfalo e o tálamo recebem informação visual o bulbo recebe informações sonoras e de paladar Estas vias permitem que as informações somatossensitivas sejam carregadas e então projetadas para o tálamo que atua como uma estação de processamento fino da informação sensorial e posteriormente as envia para áreas corticais Somente a informação do olfato não inclui sinapses talâmicas Sendo a informação olfativa processada diretamente por áreas corticais As vias do processo do córtex cerebral que recebem conscientemente a informação sensitiva ainda não são completamente entendidas Um aspecto interessante do processamento pelo sistema nervoso central é o limiar de percepção ou seja o nível de intensidade de estímulo necessário para que nós tenhamos consciência de uma sensação em particular O estímulo bombardeia nossos receptores sensitivos constantemente mas nosso encéfalo pode desligar alguns estímulos para evitar uma sobrecarga de informação Isto é possível por meio do processo da inibição modulatória Esta inibição modulatória geralmente ocorre em neurônios secundários e terciários das vias sensitivas Um exemplo desta modulação é a nossa capacidade de filtrarmos diferentes barulhos quando estamos absorvidos intensamente em uma leitura Referências Bibliográficas Bear MF Connors BW Paradiso MA O sistema sensorial somático In Neurociências desvendando o sistema nervoso Artmed Editora 2aedição 2002 pp396435 Gardner EP Martin JH Coding of sensory information In Principles of Neural Science Kandel ER Schwarts JH Jessell TM eds McGrawHill Companies New York 4th edition 2000 pp 411429 Penfield W Rasmussen T The cerebral cortex of man New York Macmillian 1952 Silverthorn D 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