Embriogênese Geral: Desenvolvimento do Embrião no Filo Chordata

Embriogênese geral Profª Danielle Sousa Descrição O desenvolvimento do embrião no filo Chordata cordados com ocorrência de sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celulares na formação das estruturas do organismo animal Propósito O conhecimento da embriogênese é essencial para o entendimento da estrutura e função das células e tecidos dos animais assim como é a base para compreender aspectos fisiológicos e patológicos que podem ocorrer no organismo animal Objetivos Módulo 1 Clivagem Módulo 2 Blastulação e Módulo 3 Gastrulação Reconhecer o processo de clivagem os tipos de ovos e os tipos de segmentação nidação Compreender as etapas da blastulação e o processo de nidação neurulação e organogênese Distinguir as etapas da gastrulação da neurulação e o processo da organogênese Introdução Os animais cordados pertencem ao filo Chordata do reino Animal São indivíduos complexos dotados de coluna vertebral e que fazem reprodução sexuada Na reprodução sexuada ocorre troca e fusão de material genético entre os gametas do macho espermatozoide e da fêmea ovócito A característica em comum entre os indivíduos agrupados nesse filo se relaciona ao fato de que em algum momento do desenvolvimento embrionário eles apresentaram a notocorda A embriogênese se caracteriza por sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celulares e se inicia logo após a fecundação do ovócito pelo espermatozoide O zigoto é a estrutura inicial que surge com a fecundação contém material genético do espermatozoide e do ovócito e inicia o processo de divisão por mitose diferenciandose e especializandose em células tecidos órgãos sistemas e um novo organismo A divisão em fases incluindo a clivagem blastulação gastrulação neurulação e organogênese indica ocorrência de importantes e distintos processos durante a embriogênese Neste conteúdo vamos compreender como se dá o desenvolvimento embrionário conhecer suas fases assim como as estruturas que participam e que se originam a partir dele até a formação completa do animal 1 Clivagem Ao final deste módulo você será capaz de reconhecer o processo de clivagem os tipos de ovos e os tipos de segmentação Clivagem A primeira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza por intensos e constantes processos de proliferação e diferenciação celular A partir da fecundação do ovócito pelo espermatozoide surgirá a primeira estrutura embrionária no processo da embriogênese o zigoto O zigoto é produto da fusão do material genético do espermatozoide e do ovócito e se divide por sucessivas mitoses até formar um novo indivíduo Nos mamíferos por exemplo no momento da fecundação o espermatozoide penetra na membrana plasmática do ovócito e seu núcleo sofre importantes modificações no citoplasma do ovócito Tornase inchado e envolvido pelo retículo endoplasmático liso formando tipo um envelope nuclear e dando origem ao que chamamos de pronúcleo masculino Além disso a cauda do espermatozoide destacase e degenerase Os pronúcleos masculino e feminino aqui tratase do núcleo do ovócito mesmo se aproximam com o auxílio das proteínas do citoesqueleto do zigoto A intensa proximidade entre os pronúcleos favorece que percam seus envelopes nucleares e assim o material genético genomas haploides do macho e da fêmea se misturam no centro do zigoto evento que chamamos de cariogamia A clivagem é o nome dado ao processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorre no zigoto após a cariogamia É dependente do material citoplasmático do ovócito que será consumido e que funciona como nutrição para a estrutura embrionária O zigoto inicia o processo de clivagem originando o embrião Observe na imagem abaixo Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula No primeiro momento a partir do início da mitose observase um embrião de duas células e cada uma dessas células é denominada blastômero com cópia completa do genoma embrionário O embrião em formação ainda é e continuará sendo circundado pela zona pelúcida por alguns dias A clivagem continua a acontecer e os blastômeros vão se dividindo e se tornando cada vez menores uma vez que o citoplasma original do zigoto é dividido em porções cada vez menores Os blastômeros podem ter tamanhos desiguais devido a uma assincronia na clivagem ou seja o processo vai acontecendo em tempos diferentes nas diversas células Ainda em mamíferos o processo de clivagem se inicia durante o transporte do embrião pelas trompas uterinas da genitora ou oviduto e dependendo da espécie de mamífero em questão ocorre em tempos diferenciados e o estágio de desenvolvimento que alcança o útero será diferente de acordo com a espécie Exemplo Por exemplo em equinos a entrada no útero da égua é apenas permitida para os embriões ou seja que sofreram clivagem e se diferenciaram já os ovócitos não fecundados por um mecanismo desconhecido ficam retidos no oviduto da égua A estrutura embrionária que surge após o processo de clivagem é conhecida como mórula De acordo com a espécie de mamífero podemos observar tempos de passagem do embrião do oviduto para o útero e de formação de blastocistos acontecendo de forma diferente Conforme demonstrado na imagem a seguir Blastocistos Blastocisto é uma estrutura embrionária que interage com o útero materno e surge por diferenciação da mórula Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula Exemplo Em suínos o tempo de migração nas trompas uterinas momento da ovulação até a chegada ao útero é de dois dias em bovinos e ovinos é em torno de três dias nos equinos dura de cinco a seis dias e nos carnívoros até oito dias Além das mitoses ocorrem processos de diferenciação e consequente especialização em tecidos e órgãos diversos Em mamíferos a ovulação representa a liberação do ovócito secundário na ampola da tuba uterina que poderá se encontrar com o espermatozoide definindo assim o processo conhecido como fecundação interna Na fecundação interna os gametas se encontram no interior do corpo da fêmea e assim a estrutura embrionária que se forma apresenta uma dependência nutricional intensa a partir da parede uterina da mãe Nesse caso a nutrição do embrião é parenteral com o desenvolvimento dentro do organismo materno ao qual está ligado Na fecundação interna a clivagem subsequente completase normalmente dentro de 24 horas após a ovulação liberação do ovócito para ser fecundado Caso o ovócito não seja fecundado nesse período perde seu potencial de desenvolvimento Na embriogênese sobre os aspectos gerais da estrutura embrionária que chamamos de mórula podese dizer que todas as células os blastômeros são idênticas e suas formas esféricas conferem à mórula uma aparência semelhante à da fruta amora De forma geral entre os animais do filo Chordata tanto os anfíbios quanto aves e muitos répteis apresentam um processo de fecundação interna entretanto realizam postura de ovos sendo indivíduos classificados como ovíparos A maior parte dos ovos apresentará os nutrientes suficientes para o desenvolvimento embrionário e ali não ocorre o processo de nutrição parenteral Ovos de anfíbios em ambiente aquático Algumas diferenças são observadas entre animais ovíparos e como exemplo podemos citar o local de postura enquanto os anfíbios fazem postura no ambiente aquático as aves e os répteis colocam seus ovos no ambiente terrestre Pensando no aspecto nutricional dos indivíduos que realizam a postura no ambiente aquático ocorre ali a difusão com passagem de nutrientes presentes no ambiente aquático para o interior dos ovos em anfíbios Ovos de répteis em ambiente terrestre Já entre os animais ovíparos que realizam a postura de ovos no ambiente terrestre vamos observar no interior do ovo uma grande reserva de nutrientes que chamaremos de vitelo sendo os ovos formados por uma rígida casca e o vitelo representado pela gema do ovo em répteis e aves Dessa forma temos o tipo de nutrição do embrião nas diferentes espécies do filo Chordata dependendo do ambiente de desenvolvimento aquático ou terrestre do metabolismo e dos aspectos reprodutivos fecundação interna ou externa que ocorrerá de formas diferentes nas diferentes espécies O ovo ou zigoto apresenta em seu interior grânulos de substâncias nutritivas que se acumulam no processo de fecundação e são importantes para manter o desenvolvimento inicial do embrião o vitelo Clivagem formação da mórula e migração até o útero Neste vídeo a Dra explicará como se dá o processo de clivagem a formação da mórula e a migração pelo oviduto até alcançar o útero Tipos de ovos O processo de fecundação pode acontecer de diferentes formas entre os indivíduos do filo Chordata Nos anfíbios répteis aves e mamíferos o processo de fecundação é interno com o desenvolvimento do embrião dentro do corpo das fêmeas como visto na maior parte dos mamíferos ou com a produção de ovos como nos anfíbios aves e répteis Em outras espécies como na maior parte dos peixes a fecundação ocorre de forma externa ou seja os gametas são lançados no ambiente Como consequência dessa grande variedade nos processos de fecundação de desenvolvimento e de ambientes a depender da espécie em questão são observados tipos de zigotos ovos diferentes considerando o aspecto de dependência nutricional Assim dependendo do tipo de fecundação que ocorre e da quantidade de material nutritivo presente no zigoto podemos classificálos em diferentes tipos Tipo de ovo no filo Chordata Oligolécito Ocorre na maioria dos mamíferos e a característica desse ovo é a pequena quantidade de vitelo que apresenta oligo no latim significa pouco A maioria dos mamíferos são animais placentados e por isso o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo da fêmea no útero Durante o desenvolvimento o embrião tem uma grande dependência dos nutrientes da mãe não havendo necessidade de uma grande quantidade de vitelo nutrientes Tipo de ovo no filo Chordata Heterolécito Ocorre nos anfíbios e a característica desse ovo é a quantidade mediana de vitelo também é conhecido como mesolécito Tipo de ovo no filo Chordata Megalécito Ocorre nas aves e nos répteis e apresenta como característica principal a grande quantidade de vitelo mega em grego significa grande também é chamado de telolécito Como mencionado na fecundação ocorrerá a fusão do material genético do espermatozoide e ovócito com o espermatozoide penetrando no ovócito Ou seja o ovócito independentemente da espécie é uma célula grande com nucléolo proeminente e que apresenta organelas em abundância para produzir as substâncias necessárias para o desenvolvimento inicial do embrião os nutrientes o vitelo A partir do processo da fecundação conforme as clivagens acontecem essas substâncias serão consumidas e as estruturas embrionárias se formarão A partir da fecundação no zigoto vamos observar duas porções conhecidas como polo animal apresentando o núcleo as organelas os grânulos de pigmento e grânulos de vitelo pequenos e pouco numerosos e polo vegetativo com os grânulos de vitelo maiores e mais concentrados Esses polos e seus constituintes podem estar distribuídos desigualmente ao longo do maior eixo do ovo Os diferentes tipos de ovos dependem da organização dos polos e da quantidade de vitelo e do local de desenvolvimento do embrião Resumindo No início do desenvolvimento embrionário a nutrição do embrião está relacionada ao local de desenvolvimento parenteral ou ovo posto na terra ou na água e à forma de distribuição do vitelo no ovo grânulos de substâncias nutritivas ou acumuladas durante a formação do ovo ou oótide também chamado de óvulo Tipos de segmentação A classificação dos seres vivos no filo Chordata leva em consideração aspectos como a presença da notocorda no desenvolvimento do embrião e aspectos reprodutivos que ocorrem entre os diferentes grupos possibilitando a divisão dos animais no subfilo Vertebrata Já o subfilo Vertebrata é dividido de acordo com a presença de estruturas anexas do desenvolvimento embrionário onde os não amniotas não apresentam a formação da cavidade amniótica Superclasse Pisces classes Agnatha Elasmobranchiomorphi e Osteichthyes e a Superclasse Tetrapoda classe Amphibia e os amniotas apresentam a cavidade amniótica Superclasse Tetrapoda classes Reptilia Aves e Mammalia Sobre os aspectos reprodutivos os cordados agrupados como vertebrados não amniotas apresentam processos de reprodução relativamente mais simples como a postura de ovos na água e o desenvolvimento dos filhotes no ambiente aquático Com relação aos animais considerados amniotas ou seja os répteis as aves e os mamíferos apresentarão processos reprodutivos diferentes e o aparecimento de envoltórios embrionários mais complexos Ocorrendo a postura de ovos na terra A maioria dos répteis e das aves realizam a postura de ovos com casca dotados de complexo desenvolvimento embrionário Em alguns répteis e em quase todos os mamíferos o filhote é expelido do organismo materno já formado com nutrição parenteral desenvolvimento intrauterino Os animais classificados como vertebrados amniotas são indivíduos que realizam reprodução sexuada com produção de gametas células sexuais no macho e na fêmea e consequente união do material genético para o desenvolvimento de um novo ser vivo Como já mencionado dependendo do tipo de desenvolvimento após a fecundação os animais podem ser classificados em ovíparos com fecundação interna seguida de postura de ovos no meio externo ou externa vivíparos com fecundação interna seguida de desenvolvimento do embrião no interior da fêmea e ovovivíparos com fecundação interna com produção de ovos e desenvolvimento dentro do corpo da fêmea Relembrando A clivagem é o processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorrem após a fecundação ela resulta no desenvolvimento de estruturas embrionárias A clivagem é também conhecida como segmentação O resultado desse processo é a formação de células menores a partir de uma célula única o zigoto A essas células damos o nome de blastômeros Agora que relembramos alguns conceitos vamos conhecer os tipos de segmentação Tendo em mente as diferentes espécies dentro do filo Chordata e os diferentes tipos de ovos que podem se desenvolver oligolécito mesolécito ou megalécito devese imaginar que existem também vários tipos de segmentação ocorrendo nos ovos e que estão diretamente relacionados à quantidade de vitelo presente nos ovos Podemos classificálas em segmentação holoblástica ou total e segmentação meroblástica ou parcial Veja Em animais como os mamíferos e os anfíbios que apresentam em seu desenvolvimento ovos oligolécitos e heterolécitos ou seja com pouca ou mediana quantidade de vitelo respectivamente é comum a ocorrência da segmentação holoblástica ou total Dependendo ainda da espécie a segmentação holoblástica ou total é dividida em Holoblástica igual Ocorre em alguns ovos oligolécitos e se caracteriza pela formação de oito blastômeros iguais na terceira clivagem Holoblástica desigual Ocorre em todos os ovos heterolécitos e caracterizase pela formação de oito blastômeros de tamanhos diferentes na terceira clivagem A segmentação meroblástica ou parcial ocorre em ovos que apresentam vitelo abundante ovos megalécitos o que dificulta a segmentação completa dos ovos Em razão da diferença na distribuição do vitelo a segmentação meroblástica se divide em Meroblástica discoidal As clivagens ocorrem apenas na região que não possui vitelo concentrandose em uma pequena porção próximo ao polo animal formando um disco de blastômeros sobre a massa de vitelo Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos das galinhas por exemplo Meroblástica superficial As clivagens ocorrem e as células se concentram na superfície do ovo região periférica do ovo sendo comum em ovos centrolécitos nos quais a grande quantidade de vitelo ocupa o centro do ovo Esse tipo de segmentação é observado nos animais artrópodes A segmentação segue de forma completa holoblástica em primatas e meroblástica em aves e répteis Blastômeros cada vez menores vão surgindo como produto desse processo O resultado da clivagem como mencionado é o agregado de blastômeros conhecido como mórula Nos animais vertebrados são encontradas membranas associadas ao ovo em formação lembrando que a fecundação se caracteriza pela entrada do gameta do macho espermatozoide no gameta da fêmea ovócito e este é circundado por camadas conhecidas como envoltórios ou envelopes do ovo Os envoltórios do ovo apresentam como funções a proteção a nutrição Dependendo de sua origem os envoltórios são classificados em envelope primário e envelope secundário O envelope primário é produzido pelo próprio ovócito nos peixes é conhecido como córion nas aves é a membrana vitelina e nos mamíferos é a zona pelúcida do ovócito O envelope secundário pode ser secretado pelas células foliculares nos ovários e o envelope terciário pode ser adicionado ao ovócito durante a sua passagem pelo trato reprodutor feminino após a ovulação Nos répteis o envelope terciário representa o albúmen clara do ovo as membranas da casca e a casca nos ovos Anexos embrionários A partir da formação desses envelopes no ovo temse o desenvolvimento de estruturas responsáveis pela interação do embrião com o ambiente onde ele se desenvolve essas estruturas são conhecidas como anexos embrionários A tabela a seguir destaca as classes de vertebrados e a presença ou não dos anexos embrionários Tabela Anexos embrionários Danielle Sousa Vamos conhecer mais detalhes de alguns dos anexos embrionários abaixo Anexo Peixes Anfíbios Saco vitelino X X Âmnion Córion Alantoide Placenta Cordão umbilical Saco vitelino Tem como função principal armazenar nutrientes Em mamíferos é pouco desenvolvido ao contrário do que é observado em aves e répteis Âmnion Também conhecido como bolsa amniótica é uma membrana que reveste totalmente o embrião é repleto de um líquido claro o líquido amniótico e tem como funções a proteção contra choques mecânicos desidratação infecções de vírus e bactérias e a manutenção da temperatura interna É considerado um passo evolutivo em relação à independência do desenvolvimento dos embriões em ambiente aquático Está ausente em peixes e anfíbios e presente em répteis aves e mamíferos Córion É uma membrana de proteção que se localiza mais externamente e em contato com a casca em animais ovíparos Faz a absorção de cálcio da casca para o esqueleto do embrião em desenvolvimento Alantoide Deriva da porção posterior do embrião em formação e apresenta importantes funções em répteis e aves como transferir proteínas da clara para o embrião Participa das trocas gasosas entre o embrião e o meio externo e armazena excretas nos embriões de répteis e aves em forma de ácido úrico que é insolúvel em água podendo ficar armazenado sem intoxicar o embrião em formação Sobre os aspectos reprodutivos entre os diversos grupos de vertebrados os peixes apresentam a maior diversidade afinal é o grupo com maior número de espécies e consequente variação no modo de reprodução Existem peixes hermafroditas dioicos ovíparos vivíparos os ovos podem ser classificados como ovos oligolécitos heterolécitos ou telolécitos Peixepalhaço Uma espécie de peixes bem conhecida Amphiprion ocellaris o peixepalhaço faz sua desova sobre uma rocha e é o macho que cuida dos ovos no momento do nascimento nascem machos é o evento conhecido como hermafroditismo protrândrico O líder do cardume apresenta ovotestis tecido gonadal com estruturas de ovários e testículos e que na época da reprodução se diferencia em fêmea continuando a reprodução Em anfíbios podemos destacar que o ovo típico é o heterolécito A fecundação na maioria das espécies é externa com a liberação de um grande número de ovócitos para o meio externo O ovócito é uma célula típica que apresenta membrana plasmática e três envoltórios a membrana vitelina córion a casca e a ganga uma substância gelatinosa comum nos anfíbios as duas últimas membranas são adquiridas durante seu trajeto pelo oviduto Um anfíbio de grande importância na produção e zootecnia é a rã A rã apresenta ovo com polaridade externamente podemos identificar o polo animal sendo mais pigmentado que o polo vegetativo Com a fecundação um rearranjo do material pigmentado é observado deslocase para a zona intermédia entre os dois polos e isso é de grande importância no processo de produção porque indica onde será a parte dorsal do animal crescente cinzento Rã A partir da formação do crescente cinzento será definido o eixo polo animalpolo vegetativo que corresponde ao eixo anteroposterior do animal o polo animal é a cabeça Veja a seguir Crescente cinzento em ovos de rã O ovócito das aves e dos répteis sofre a ovulação com o processo de meiose bloqueado na etapa da metáfase II como ocorre nos mamíferos Na sequência alcança a porção do oviduto infundíbulo e pode ou não ocorrer a fecundação O processo da meiose só é retomado quando há a fecundação Ocorrendo ou não a fecundação o ovócito continua o trajeto descendo o oviduto até ser expelido pela cloaca Durante o trajeto pelo oviduto o ovócito é envolvido pela clara membrana da casca e casca calcária Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 No momento da fecundação formase o zigoto produto da fusão dos gametas e tem início a embriogênese Com base na afirmativa marque a opção correta Parabéns A alternativa C está correta Na clivagem o zigoto uma célula grande e única começa a se dividir em células que ficam restritas ainda pela zona pelúcida Tais células são menores são chamadas de blastômeros e darão origem ao embrião Questão 2 O zigoto também chamado de ovo formase a partir do processo conhecido como fecundação Nesse processo o gameta do macho espermatozoide dotado de motilidade encontra o gameta da fêmea ovócito membranas são rompidas e a fusão do material genético dos gametas ocorre Sobre os tipos de ovos embrionários formados a partir da fecundação em animais do filo Chordata assinale a A Clivagem é um processo de diferenciação do zigoto com formação da mórula B A formação da mórula ocorre por sucessivas divisões meióticas C Os blastômeros são produtos do processo de clivagem D No ovócito existem blastômeros que funcionam como nutrientes para o embrião E O vitelo está concentrado no gameta do macho o espermatozoide alternativa correta Parabéns A alternativa D está correta Os animais ovíparos como aves e répteis desenvolvem zigotos do tipo megalécito com grande quantidade de vitelo Esse vitelo será consumido pelo embrião em desenvolvimento pois o embrião não A O ovo oligolécito possui pouco vitelo distribuído de forma uniforme no citoplasma e sua segmentação é total ou holoblástica e igual É encontrado em mamíferos ovíparos como o ornitorrinco B O ovo heterolécito apresenta quantidade de vitelo intermediária entre a dos ovos oligolécitos e telolécitos É o ovo de anfíbios de alguns peixes e dos mamíferos placentários C Os primatas e carnívoros apresentam ovos com grande quantidade de vitelo e polos animal e vegetativo bem definidos Zigotos com essa característica são chamados de oligolécitos D No ovo telolécito o núcleo e o citoplasma formam um pequeno disco sobre uma quantidade enorme de vitelo que ocupa quase todo o volume da célula e está completamente separado do citoplasma sendo encontrado em répteis e aves E O zigoto ou ovo das aves apresenta o vitelo distribuído em forma de grânulos pelo citoplasma da célula Ovos com essa característica são chamados de telolécitos e têm pouca quantidade de vitelo tem interação com a parede do útero da fêmea 2 Blastulação e nidação Ao final deste módulo você será capaz de compreender as etapas da blastulação e o processo de nidação Etapas da blastulação A etapa seguinte à clivagem é a blastulação quando a mórula se diferencia dando origem ao blastocisto O blastocisto tardio é a estrutura embrionária que interage com a parede endometrial nos mamíferos e esse processo de interação é conhecido como nidação Ambos a blastulação e a nidação ocorrem na segunda semana do desenvolvimento embrionário Vamos entender em detalhes Resumindo Na embriogênese ao pensarmos sobre os aspectos gerais da formação das estruturas embrionárias na mórula são encontradas células idênticas e esféricas os blastômeros conferindo a ela uma aparência semelhante a uma amora Constantemente ocorrerá multiplicação e divisão celular e no decorrer dos dias iniciará o processo de diferenciação celular na mórula A partir daí teremos uma nova estrutura embrionária o blastocisto Esse processo de diferenciação consiste no surgimento de uma camada de células na região periférica conhecido como compactação Com a compactação surgem duas camadas diferentes de tecidos Na periferia do blastocisto será formada uma camada de células chamada de trofoblasto enquanto na região mais central será formado outro grupo de células uma massa celular interna constituindo a camada conhecida como embrioblasto Existem algumas diferenças entre as espécies em relação ao período de compactação nos suínos por exemplo ocorre de forma mais precoce em torno do estágio de oito células enquanto nos bovinos ocorre mais tarde por volta do estágio de 16 a 32 células A blastulação é portanto a etapa do processo de embriogênese que se caracteriza pela diferenciação da mórula em blastocisto Observe O blastocisto com a cavidade blastocística blastocele a camada de células periféricas trofoblasto e a camada central de células embrioblasto Além das duas camadas de tecidos distintos trofoblasto e embrioblasto surgirá uma cavidade a blastocele ou cavidade blastocística Nos mamíferos a blastulação é um evento que ocorre conforme a mórula migra pelas trompas uterinas em direção ao útero A blastulação ocorre geralmente dentro do lúmen uterino durante a primeira semana de desenvolvimento e transforma o embrião em um blastocisto O blastocisto é uma estrutura embrionária de extrema importância no processo da embriogênese A diferenciação de células observada nessa fase além de física é funcional também O trofoblasto dará origem à placenta parte relacionada ao embrião e à massa celular interna enquanto o embrioblasto dará origem aos tecidos que formarão o embrião Inicialmente em sua formação o blastocisto ainda é envolvido pela zona pelúcida constituindo o blastocisto inicial Com o amadurecimento das células do trofoblasto temse o blastocisto tardio e a secreção de enzimas que digerem a zona pelúcida liberandoo da zona pelúcida O blastocisto tardio interage com a parede endometrial A estrutura nessa etapa do desenvolvimento é chamada de blástula Processo de nidação Nos mamíferos nidação é o processo em que ocorre a interação do blastocisto com a parede uterina da fêmea Como podemos perceber sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celular vão ocorrendo nas estruturas embrionárias Assim sendo o trofoblasto seguindo esse princípio diferenciase em duas novas camadas celulares distintas Citotrofoblasto Caracterizase por uma camada de células com alta atividade mitótica de multiplicação celular e conforme essas células são produzidas vão sendo direcionadas para a outra camada que surge a partir do trofoblasto o sinciciotrofoblasto que cresce em direção à parede uterina Sinciciotrofoblasto Desenvolvese em direção ao endométrio sendo a porção responsável pela nidação ou implantação no útero da fêmea De acordo com a espécie de mamífero observamse diferentes processos de nidação ou implantação acontecendo Em linhas gerais e comuns a todos os mamíferos a implantação representa o início da formação da placenta e o primeiro contato maternoembrionário Veja na imagem a seguir Implantação intersticial com destaque para a formação do sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto Sobre os processos de implantação podemos classificálos em dois tipos Implantação superficial Ocorre sem destruição do tecido endometrial com sobreposição dos tecidos do embrião e da mãe É encontrada em animais como a égua a cabra e a vaca Pelo fato de não ocorrer destruição do endométrio não haverá sangramento no momento do parto Também é conhecida como aderência Implantação intersticial Ocorre a destruição do tecido endometrial É observada em primatas humanos e não humanos roedores ratas e camundongas e carnívoros cadelas e gatas Devido à destruição do endométrio no momento do parto há sangramento Outro ponto a ser destacado é que a destruição de tecidos varia entre as diferentes espécies Mais um ponto em relação à diferença na implantação nas espécies é o tempo que leva para ser finalizada Por exemplo nas suínas a implantação se inicia no 13º dia de gestação após a ovulação e termina em torno do 20º dia Nos ruminantes tem início com 16 dias de gestação e finaliza também em torno do 20º dia Nidação Nas éguas e nas cadelas esse processo é um pouco mais lento finalizando de forma tardia sendo que nas cadelas a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a 18 dias de gestação e nas éguas ocorre entre o 24º e o 40º dia de gestação Saiba mais É de fundamental importância que a nidação ou implantação ocorra na parede do útero Caso aconteça em um local diferente do trato reprodutivo da fêmea ocorrerá o que chamamos de gestação ectópica Em animais é comum ocorrer gestação ectópica na cavidade abdominal Apenas no útero observase um processo conhecido como mecanismo molecular da implantação que pode ser definido por uma sincronização entre o blastocisto invasor e o endométrio receptor Entenda como ocorre No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto Dois tecidos surgirão do trofoblasto O citotrofoblasto O sinciciotrofoblasto O sinciciotrofoblasto cresce em direção ao endométrio materno Em algumas espécies como em equinos e humanos é responsável pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica eCG nas equinas e hCG nas humanas No caso das humanas a detecção desse hormônio na circulação sanguínea é diagnóstica de gestação A presença do sinciciotrofoblasto a ação de gonadotrofina coriônica e até mesmo da progesterona torna o endométrio receptivo A ação das microvilosidades das células endometriais a liberação e ação de moléculas de adesão citocinas prostaglandinas a ativação de genes homeobox de fatores de crescimento e metaloproteinases de matriz são favorecidas e ocorrem em grande intensidade neste endométrio No local em que ocorre a implantação ocorrerá também uma diferenciação das células do tecido conjuntivo Tal diferenciação está relacionada ao acúmulo de glicogênio e lipídios nestas células conferindo a elas um aspecto poliédrico Genes homeobox São genes reguladores do desenvolvimento embrionário As células do tecido conjuntivo no sítio de implantação são chamadas de células deciduais e vão se degenerando na região de penetração do sinciciotrofoblasto O sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que acabam por fornecer uma rica fonte de nutrientes para o embrião evento conhecido como reação decidual Ainda sobre aspectos relacionados ao útero receptor não se pode deixar de mencionar que devido à ação hormonal algumas células endometriais sofrem o processo de apoptose ou seja de morte celular programada favorecendo ainda mais a invasão do blastocisto no útero Disco bilaminar e a formação da placenta A embriogênese é um processo extremamente dinâmico em que os vários tecidos vão se originando e se diferenciando Como vimos na segunda semana do desenvolvimento embrionário ocorre a implantação do blastocisto na parede do útero da fêmea a partir da diferenciação do trofoblasto tecido periférico do blastocisto Conforme o blastocisto vai interagindo com o endométrio do útero da fêmea o embrioblasto a massa celular interna também sofrerá processos de diferenciação celular Assim observase a formação de duas camadas celulares no embrioblasto um grupo de células voltadas para cima o epiblasto e outro grupo de células voltadas para baixo o hipoblasto conforme demonstrado na imagem a seguir Implantação intersticial com destaque para a formação do disco bilaminar formado pelo epiblasto e hipoblasto A diferenciação do embrioblasto caracteriza e define a formação do disco embrionário bilaminar formado por duas camadas de tecidos epiblasto e hipoblasto Diferentes tecidos e estruturas são originados ao longo da embriogênese sendo alguns eventos desencadeadores para a diferenciação de um tecido em outro No caso do disco bilaminar dará origem À cavidade amniótica Ao saco vitelino A cavidade amniótica surge na porção superficial do blastocisto e o seu processo de formação está relacionado à diferenciação de células do epiblasto As células do epiblasto estruturam o assoalho da cavidade amniótica e os amnioblastos que se formarão por diferenciação de células do epiblasto e revestirão a cavidade formando o âmnio e a cavidade amniótica Saiba mais Os amnioblastos produzem o líquido amniótico que terá uma função importante contra choques mecânicos nos mamíferos O saco vitelino surge na porção inferior do blastocisto conforme a implantação continua e está relacionado com a multiplicação e diferenciação das células do hipoblasto Essas células proliferam e migram aderindo à camada do citotrofoblasto Tais células formarão a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto Com o blastocisto totalmente implantado na parede uterina temse a formação das estruturas internas mencionadas cavidade amniótica e saco vitelino características que denotam o final da segunda semana do desenvolvimento embrionário Nesse momento observase a formação de lacunas no sinciciotrofoblasto Essas lacunas vão surgindo conforme o sinciciotrofoblasto progride pelo endométrio e alcança vasos sanguíneos que rompem Assim o sangue e os restos celulares nas lacunas participam da nutrição do embrião que ocorre por difusão dos vasos rompidos no endométrio da mãe para os tecidos do embrião Células do endoderma do saco vitelínico se proliferam formando o mesoderma extraembrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino entre a membrana exocelômica e o citotrofoblasto Conforme o mesoderma extraembrionário se estabelece cavidades isoladas vão surgindo Tais cavidades crescem e se fundem formando a cavidade coriônica ou saco gestacional Nesse momento originamse as vilosidades coriônicas primárias e a parede do saco coriônico saco gestacional A parede do saco coriônico então é composta por citotrofoblasto sinciciotrofoblasto mesoderma extraembrionário Ainda no final da segunda semana do desenvolvimento embrionário observase o surgimento da placa précordal por um espessamento de uma região do hipoblasto indicando a região cranial do embrião O hipoblasto se altera as células se tornam altas a membrana orofaríngea local que indica a boca do embrião também se desenvolve Com relação ao desenvolvimento da placenta seu estabelecimento se dá pela fusão ou justaposição das membranas fetais e do endométrio A placenta é um órgão característico dos mamíferos é uma adaptação materna e fetal que sofre alterações de função e tamanho durante a prenhez Esse órgão fetomaterno tem o componente materno que é a decídua basal e o componente fetal chamado de córion frondoso A placenta apresenta como funções Como mencionado o desenvolvimento da placenta tem início com o processo da implantação do blastocisto sinciciotrofoblasto no endométrio materno A penetração do blastocisto vai ocorrendo assim como o desenvolvimento das vilosidades que estão diretamente relacionadas à formação da placenta As vilosidades primárias são formadas por sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto as vilosidades secundárias são formadas por sinciciotrofoblasto citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário e as vilosidades terciárias são formadas por sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário e vasos sanguíneos o desenvolvimento de vasos sanguíneos será abordado mais à frente em nosso conteúdo Observe a seguir A proteção A nutrição A respiração A excreção do embriãofeto A produção de hormônios para a gestação Desenvolvimento da cavidade amniótica a partir da diferenciação do epiblasto e do saco vitelino com a migração das células para o hipoblasto A placenta pode ser classificada entre os mamíferos segundo diversos aspectos sob a forma microscópica de acordo com a relação materno fetal e de acordo com a perda de porções de endométrio no momento da implantação Ainda pode ser classificada de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas A tabela a seguir ilustra os tempos de desenvolvimento das placentas em diferentes espécies de mamíferos Tabela Tempos de estabelecimento da placenta em diferentes espécies de mamíferos Danielle Sousa Animal Início dias Término dias Gata 1112 1617 Cadela 1417 2021 Vaca 2832 4045 Égua 3540 95108 Ovelha 1416 2835 Porca 1213 2426 Quando há perda de tecido placenta deciduada observase perda de endométrio no parto como ocorre em animais que têm implantação intersticial como as mulheres as roedoras e as carnívoras Já a placenta não deciduada quando não há perda do endométrio no momento do parto ocorre nos animais que têm implantação superficial como as porcas as vacas e as éguas Antes de prosseguirmos com o assunto da classificação da placenta vamos definir os componentes teciduais da mãe e do feto que separam o sangue fetal do materno Esses tecidos formam a barreira placentária e é possível utilizar aspectos da organização da barreira como critérios de classificação da placenta Veja entre os componentes que separam o sangue fetal do materno estão sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário como tecidos relacionados ao embriãofeto endotélio da vilosidade parede do vaso sanguíneo da vilosidade epitélio uterino tecido conjuntivo uterino e endotélio do útero parede do vaso sanguíneo do útero Assim quanto à relação maternofetal ou à barreira placentária temos as placentas do tipo Epiteliocorial Em que a barreira placentária é completa As moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino tecido conjuntivo epitélio uterino sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário e endotélio da vilosidade Esse tipo de placenta está presente nas éguas nas porcas e nas vacas Sindesmocorial Em que se observa a destruição do epitélio uterino Na comunicação entre a mãe e o feto as moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino tecido conjuntivo sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário e endotélio da vilosidade Esse tipo de placenta ocorre em pequenos ruminantes ovelhas e cabras Endoteliocorial Em que se observa a destruição do epitélio uterino e do tecido conjuntivo Nesse caso o córion porção da placenta relacionada ao embrião se encosta no vaso sanguíneo uterino As moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário e endotélio da vilosidade Esse tipo de placenta ocorre em carnívoros Hemocorial Em que se observa a destruição do epitélio uterino tecido conjuntivo e endotélio do vaso sanguíneo uterino Forma o acúmulo de sangue nos espaços intervilosos As moléculas atravessam o sinciciotrofoblasto citotrofoblasto mesoderma extraembrionário e o endotélio da vilosidade Esse tipo de placenta ocorre em primatas roedores e tatus Sobre a passagem de moléculas pela barreira placentária é importante destacar que dependendo da barreira pode ocorrer ou não a passagem de proteínas de proteção como os anticorpos Por exemplo devido à barreira placentária completa os bezerros e os potros necessitam tomar colostro pois não adquirem anticorpos passivos enquanto se desenvolvem no útero materno Por fim de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas terciárias as placentas são classificadas em Com as vilosidades dispostas em forma de disco em uma única região Como observada em primatas e roedores Com as vilosidades espalhadas por todo o córion Como observada em porcas e éguas Com as vilosidades se limitando apenas à região mediana do embrião Como observada em cadelas e gatas Com formação dos cotilédones em que feixes de vilosidades se juntam com a carúncula uterina estrutura presente na parede uterina de ruminantes e formam o placentoma Como observada em ruminantes Formação da placenta e tipos de placenta Placenta discoidal Placenta difusa Placenta zonária Placenta cotiledonária Neste vídeo vamos entender como ocorre a formação da placenta e quais os tipos de placenta encontrados Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 O desenvolvimento animal iniciase quando um ovócito é fecundado por um espermatozoide e envolve muitas mudanças que transformam uma única célula em um organismo multicelular A Embriologia é o estudo da origem e do desenvolvimento do animal do zigoto ao nascimento Sobre esse assunto marque a alternativa que relaciona as características do trofoblasto Parabéns A alternativa C está correta No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto Do trofoblasto surgem dois tecidos que são o A Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica produzindo o segundo corpo polar B Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto resultando em rápido aumento do número de células C Constitui a camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta D É o grupo de blastômeros localizados centralmente no blastocisto E É formado pela fusão do material genético do ovócito e do espermatozoide citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto O trofoblasto é a camada de células que originará a placenta já que o desenvolvimento da placenta tem início com a implantação do blastocisto sinciciotrofoblasto no endométrio materno Questão 2 Um evento importante que ocorre na segunda semana do desenvolvimento embrionário é a nidação também conhecida como implantação Sobre a nidação é correto afirmar que ocorre Parabéns A alternativa A está correta A nidação ocorre no estágio de blastocisto O blastocisto é a estrutura embrionária que interage com a parede uterina a partir de tecidos que vão sendo formados A no estágio de blastocisto B no estágio de gástrula C no estágio de mórula D no estágio de clivagem E no estágio bilaminar 3 Gastrulação neurulação e organogênese Ao final deste módulo você será capaz de distinguir as etapas da gastrulação da neurulação e o processo da organogênese Gastrulação Os processos de gastrulação e neurulação são posteriores à nidação implantação ocorrendo na terceira semana do desenvolvimento embrionário e são de grande importância para a formação dos sistemas e órgãos do embrião A gastrulação se caracteriza pela diferenciação do disco bilaminar em disco trilaminar e formação dos tecidos embrionários A estrutura formada nessa etapa do desenvolvimento é a gástrula que originará os folhetos embrionários ectoderma mesoderma e endoderma Vamos entender como se originam tais tecidos desde o começo A blástula é uma estrutura arredondada formada pelo disco bilaminar e as camadas do epiblasto e hipoblasto cavidade amniótica e saco vitelino No final da segunda semana observase um processo de multiplicação celular na porção caudal do embrião e o surgimento da linha primitiva e do nó primitivo Veja a seguir Formação da linha primitiva na porção caudal do disco bilaminar A partir da formação dessa linha notase a mudança da forma do embrião de arredondado para oval A quantidade de células na linha primitiva faz com que surja o sulco primitivo Essa proliferação celular na superfície do epiblasto tem como consequências imediatas a formação de um eixo de simetria do embrião e a sua mudança de forma que passa a ser oval Na região do sulco primitivo observase a origem do mesênquima células frouxamente arranjadas células mesenquimais ameboides fagocíticas Parte dessas células formará os tecidos de sustentação do embrião tecidos conjuntivos do corpo e glândulas e outra parte formará o mesoblasto mesoderma indiferenciado que quando diferenciado será o mesoderma embrionário ou intraembrionário Dessa forma temse o mesoderma intraembrionário originado das células mesenquimais o endoderma intraembrionário surgindo do deslocamento do hipoblasto pelo mesênquima ocorre uma substituição de células e o ectoderma intraembrionário que é o epiblasto conforme demonstrado na imagem a seguir Gastrulação processo de desenvolvimento dos folhetos embrionários ectoderma mesoderma e endoderma Notase a formação do sulco primitivo a partir da linha primitiva e o deslocamento de células entre o epiblasto e hipoblasto assim formamse os folhetos Formação da notocorda A notocorda é a base para formação do esqueleto axial e indica o local dos corpos vertebrais É uma estrutura cilíndrica e comum a todos os indivíduos do filo Chordata A sua importância inclui o estímulo para a diferenciação do sistema nervoso e definição do eixo primitivo rígido do embrião A notocorda se origina no mesoderma abaixo do nó primitivo por uma proliferação de células conhecida como processo notocordal O processo notocordal cresce em direção à placa précordal e se dobra formando a notocorda Observe na imagem a seguir Com a formação do processo notocordal temse a formação de um canal notocordal que sofre destruição morte por apoptose da porção inferior formando uma placa que se dobra e forma a notocorda Neurulação Seguindo o desenvolvimento embrionário observase o processo da neurulação Este depende da notocorda e consiste na formação da placa neural ectoderma tubo neural e das cristas neurais Conforme a notocorda se forma induz à diferenciação do ectoderma acima dela que se espessa e se invagina formando assim a placa neural A placa neural estendese além da notocorda e sofre invaginação forma o sulco neural e as pregas neurais que se destacam aumentam e constituem sinais do desenvolvimento do encéfalo O tubo neural se separa do ectoderma e forma as células da crista neural A crista neural dividese em direita e esquerda e se destacam do tubo neural Veja Neurulação Etapas da neurulação Neste vídeo descreveremos as etapas da neurulação Organogênese Na organogênese observase o estabelecimento das principais estruturas internas e externas do embrião além do desenvolvimento e funcionamento mínimo dos principais sistemas de órgãos A organogênese é dividida em fases A organogênese acontece a partir da 4ª semana até a 8ª semana do desenvolvimento e nela ocorre um rápido processo de diferenciação com mudança da forma do embrião Nessa fase caso o embrião sofra ação de teratógenos a consequência será o surgimento de anomalias congênitas A seguir descreveremos etapas importantes da organogênese Teratógenos São quaisquer agentes drogas radiação medicamentos ou vírus que podem interferir no desenvolvimento embrionário produzindo ou aumentando incidência de anomalias alterações congênitas Crescimento Com intensa divisão celular e elaboração de produtos celulares Morfogênese Em que é possível perceber mudanças no formato da célula e no movimento celular e de órgãos Diferenciação Quando observamos a organização das células em um padrão preciso de tecidos e órgãos Dobramento do embrião Ocorre o dobramento do disco trilaminar sendo fundamental para o estabelecimento do formato do corpo do embrião Aqui temse um organismo cilíndrico e que passa a ser chamado de feto O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal conforme será demonstardo na próxima imagem a seguir O rápido crescimento do embrião resulta nos dobramentos das regiões cefálica caudal e laterais que ocorrem simultaneamente As consequências do dobramento do embrião são o rápido crescimento a influência do desenvolvimento do sistema nervoso central e a constrição gradativa do saco vitelino em que grande parte é eliminada e a porção superior do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo Por fim os anexos embrionários âmnio e alantoide sofrem reposicionamento assim como a área cardiogênica Pregas cefálica caudal e laterais Prega cefálica o rápido crescimento do embrião induz a formação das pregas e o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica ultrapassa a membrana bucofaríngea ou orofaríngea referente à boca recobrindo o coração primitivo Durante a formação do tubo neural as pregas neurais se espessam e formam o primórdio do encéfalo A partir desse momento observase uma mudança de localização das estruturas do embrião O coração se desloca para a superfície ventral do embrião e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo e na região da prega cefálica a porção anterior do intestino Aqui temse o desenvolvimento do segmento inicial do sistema digestório e sistema respiratório Como consequência da formação da prega cefálica ocorre a expansão da cavidade amniótica e a projeção do embrião para dentro dela Prega caudal a partir do dobramento do embrião a formação da prega caudal ocorre pelo crescimento da parte distal do tubo neural primórdio da medula espinhal A região caudal do embrião se projeta sobre a membrana cloacal A porção dorsal do saco vitelino será incorporada como intestino posterior e na parte terminal do embrião observase uma dilatação e formação da cloaca Com o dobramento do embrião a modificação da localização de estruturas será observada e assim o pedículo de fixação ou pedículo de conexão o primórdio do cordão umbilical se direciona e fica preso à porção da superfície ventral do embrião Nos mamíferos o alantoide é parcialmente incorporado Desenvolvimento das pregas cefálica e caudal e a formação do sistema nervoso Observase o crescimento do sistema nervoso em azul a mudança da posição do coração região anterior e do alantoide posterior a formação do intestino primitivo pela constrição do saco vitelino Pregas laterais as pregas laterais direita e esquerda surgem a partir do rápido crescimento da porção do tubo neural referente à medula espinhal e também pelo crescimento dos somitos O desenvolvimento dessas pregas forma um embrião cilíndrico Folhetos germinativos Os folhetos germinativos são três Ectoderma Mesoderma Endoderma Eles darão origem aos órgãos e tecidos do corpo do embrião O ectoderma folheto mais externo diferenciase em Dá origem à epiderme camada de tecido epitelial mais externa da pele aos anexos cutâneos como os pelos as unhas as garras as glândulas sudoríparas sebáceas mamárias e aos chifres Algumas glândulas importantes do corpo do animal apresentam origens embrionárias a partir de tecidos diferentes A hipófise por exemplo tem sua porção anterior derivada do ectoderma cutâneo e a porção posterior derivada do ectoderma neural Dividese em placa neural e tubo neural origina as estruturas do sistema nervoso central SNC o corpo pineal e a retina A crista neural derivada também da placa neural origina estruturas do sistema nervoso periférico SNP a medula da adrenal as células pigmentares da pele melanócitos as cartilagens dos arcos faríngeos e o tecido conjuntivo da cabeça Ectoderma cutâneo Ectoderma neural O mesoderma deriva de células mesenquimais que apresentam grande variação de diferenciação O mesoderma se divide em Dará origem à musculatura da cabeça do tronco e dos membros o tecido ósseo e a derme além de todo tecido conjuntivo Dará origem aos órgãos do sistema urogenital rins ureteres gônadas ovário e testículo ductos de glândula e às glândulas acessórias Dará origem às camadas submucosas e musculares dos órgãos e também às membranas serosas da pleura peritônio e pericárdio Ainda o mesoderma lateral originará o coração primitivo o sangue e as células linfáticas além do baço e da camada cortical do córtex da adrenal porção da medula da adrenal que deriva do neuroectoderma Paraxial Intermediário Lateral O endoderma mais internamente é responsável pela formação das porções epiteliais das mucosas do trato respiratório mucosas da traqueia dos brônquios e dos pulmões e do trato gastrointestinal esôfago estômago intestinos Importantes órgãos como o fígado derivam do endoderma além do pâncreas epitélio da mucosa da bexiga da faringe tireoide cavidade timpânica tonsilas e paratireoide O revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal e seus derivados são os principais componentes gerados pelo endoderma Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 A terceira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza pela gastrulação estágio que consiste na formação de Parabéns A alternativa E está correta Na gastrulação ocorre a formação dos folhetos germinativos ectoderma endoderma e mesoderma que darão origem aos órgãos e tecidos do animal cordado Questão 2 A partir da terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre um processo conhecido como neurulação Ao final desse estágio um sistema nervoso rudimentar é formado sendo de extrema A epiblasto mesoblasto e hipoblasto B hipoblasto epiblasto e endoderma C epiblasto endoderma e mesoderma D epiblasto hipoblasto e ectoderma E ectoderma endoderma e mesoderma importância para a posterior formação do sistema nervoso central e periférico O evento marco que caracteriza o início do processo de neurulação é a formação Parabéns A alternativa D está correta A notocorda define o eixo de simetria e indica o local das vértebras do embrião constitui o marco do início da neurulação A da placa neural B do tubo neural C do ectoderma neural D da notocorda E do arquêntero Considerações finais Como vimos a embriogênese é um processo complexo classificado em várias etapas A clivagem é o primeiro evento em que se observam sucessivas divisões mitóticas ocorrendo na primeira semana do desenvolvimento embrionário Dependendo da espécie animal a formação das estruturas segue de formas diferenciadas Ao final da clivagem é formada a estrutura embrionária chamada de mórula A segunda semana de desenvolvimento embrionário é caracterizada pela implantação do embrião na parede uterina durante a nidação processo que ocorre a partir do blastocisto No blastocisto observase o surgimento de diversos tecidos e estruturas com importantes funções na embriogênese como a cavidade amniótica e o saco vitelino Nesse momento o trofoblasto dará origem à placenta e o embrioblasto dará origem aos tecidos do embrião Na terceira semana do desenvolvimento embrionário originamse os folhetos embrionários e o sistema nervoso Na sequência conforme o sistema nervoso se desenvolve favorece uma mudança drástica no embrião que permite o desenvolvimento de todos os órgãos e estruturas do corpo do animal processo da organogênese Podcast Neste podcast a especialista abordará os aspectos que envolvem as barreiras placentárias a formação de gêmeos em animais e as síndromes relacionadas Explore Assista ao vídeo Clivagem e formação do blastocisto disponível na internet e visualize o desenvolvimento das estruturas embrionárias Assista ao vídeo Gastrulação vídeo estágio didático disponível na internet e visualize as etapas de formação dos folhetos embrionários Pesquise o artigo Anomalias congênitas em fetos bovinos abortados no Sul do Brasil e entenda a importância e aplicabilidade do estudo da embriologia no processo de desenvolvimento de indivíduos Referências ALMEIDA J M Embriologia Veterinária Comparada Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2019 GARCIA S M L FERNANDEZ C G Embriologia São Paulo Artmed 2012 HYTTEL M SINOWATZ P VEJLSTED F Embriologia Veterinária Rio de Janeiro Elsevier 2012 MOORE K L et al Embriologia Clínica 8 ed Rio de Janeiro Elsevier 2016 cap 03 p 4454 MOORE K L et al Embriologia Clínica 8 ed Rio de Janeiro Elsevier 2016 cap 04 p 5673 MOORE K L et al Embriologia Clínica 8 ed Rio de Janeiro Elsevier 2016 cap 05 p 7499 Material para download Clique no botão abaixo para fazer o download do conteúdo completo em formato PDF Download material O que você achou do conteúdo Relatar problema