Resumo sobre Bioeletricidade e Contração Muscular

15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 161 Bioeletricidade Profª Cristina Mendes Pliego Descrição Bioeletricidade e contração muscular Propósito A compreensão da bioeletricidade e o conhecimento de como uma célula é capaz de produzir fenômenos elétricos é imprescindível para identificar junto à fisiologia de diversos sistemas suas funções além de servir de base para compreensão e instituição terapêutica de patologias Objetivos Módulo 1 Fluxos de cargas transmembrana 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 261 Descrever o fluxo de carga transmembrana Módulo 2 Contração muscular Descrever a contração muscular Introdução A bioeletricidade é a parte da ciência que estuda os fenômenos elétricos que acontecem nos sistemas biológicos As células dependem de inúmeras atividades biológicas como reações químicas atividade elétrica mecânica térmica e até luminosa A capacidade de uma célula manifestar fenômenos elétricos é explicada pela Biofísica que servirá como base para a abordagem dos potenciais transmembrana que serão estudados em Fisiologia Os fenômenos bioelétricos são notados principalmente em três tipos de tecidos nervoso muscular e endócrino Neles a diferença de potencial DPP elétrico existente entre os meios extra e intracelular modulada por correntes elétricas através da membrana celular é responsável por diversas funções fisiológicas como a digestão transmissão do impulso nervoso contração muscular e transporte de substâncias Ao longo deste conteúdo entenderemos como acontece a contração muscular o fluxo de cargas entre as membranas e sua importância para a transmissão do impulso elétrico 15032023 1720 Bioeletricidade Sy 1 Fluxos de cargas transmembrana Ao final deste modulo vocé sera capaz de descrever o fluxo de carga transmembrana Potenciais de membrana nas ceélulas Membrana plasmatica Antes de entendermos como a concentragao idnica cria dois polos na membrana plasmatica precisamos relembrar a sua organizagao e importancia no transporte das moléculas Como sabemos a membrana plasmatica tem uma dupla camada de lipideos formada em quase toda a sua totalidade por fosfolipidios que apresentam uma extremidade hidrofilica afinidade pela agua e outra hidrofdbica afinidade pelos lipideos Além dos fosfolipidios temos a presenga de outros lipideos como colesterol e proteinas que estao dispersos na membrana plasmatica Na imagem a seguir relembramos a estrutura da membrana plasmatica httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 361 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 461 Membrana plasmática modelo do mosaico fluido Na imagem vemos que existem proteínas transportadoras responsáveis pelo transporte seletivo de alguns íons ou moléculas e proteínas de canais que formam poros na membrana e permitem a passagem da água por exemplo Assim dizemos que a membrana funciona como uma barreira seletiva pois controla o movimento de moléculas hidrossolúveis mas permite a passagem de algumas substâncias lipossolúveis de acordo com o grau de lipossolubilidade da substância como álcool nitrogênio e oxigênio que são muito lipossolúveis O transporte através da membrana plasmática pode acontecer de forma passiva e ativa O transporte passivo acontece sem gasto de energia e a favor do gradiente de concentração do meio mais concentrado para o menos concentrado Ele pode ocorrer livremente pela membrana plasmática como acontece com algumas moléculas lipossolúveis e proteínas de canais difusão simples ou com a ajuda de proteínas de canal ou transportadoras difusão facilitada Transporte passivo O transporte ativo ocorre mediado por uma proteína com gasto de energia ATP e contra o gradiente de concentração do meio menos concentrado para o meio mais concentrado 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 561 Transporte ativo com gasto de energia ATP Princípios básicos do potencial de membrana O movimento dos íons e a distribuição assimétrica desses íons entre os espaços intra e extracelular possibilitam a formação de uma DDP entre as duas faces da membrana plasmática interna e externa A seguir vemos as concentrações aproximadas dos íons Note que as concentrações são bem diferentes Por exemplo no meio intracelular há maior concentração de íons K e no meio extracelular de íons Cl e Na Composição dos eletrólitos no meio intra e extracelular Nem todos os íons podem ultrapassar a membrana plasmática As proteínas por exemplo são moléculas grandes e não conseguem atravessála Na imagem anterior vemos que as proteínas estão em maior concentração no interior da célula Dessa forma aquelas que são carregadas negativamente como a RNA polimerase apresentam a capacidade de atrair as moléculas positivas como os íons K e repelir as moléculas negativas como os íons Cl Assim é estabelecido um gradiente elétrico simbolizado por e nas duas fases da membrana e dois gradientes de concentração um de K para o interior da célula e outro do Cl para fora da célula Em equilíbrio esses dois gradientes são iguais mas com sinais diferentes A esse fenômeno damos o nome de equilíbrio de Donnan ou fenômeno de GibbsDonnan 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 661 Saiba mais A bioeletrogênese é a capacidade da célula de gerar potenciais elétricos na membrana Próximo à membrana não teremos a mesma distribuição de cargas dos íons pois quando contabilizamos os íons já incluímos as proteínas Desse modo um gradiente osmótico é formado no sentido do compartimento onde há proteínas Esse gradiente é essencial para o transporte de fluidos entre o vaso capilar e o interstício como também para a formação do potencial de membrana ou potencial de repouso Esquema da base iônica do potencial de membrana Para entender melhor vamos analisar duas situações hipotéticas Se imaginarmos que a membrana é permeável apenas ao íon potássio K que como vimos está mais concentrado no meio intracelular a tendência desse cátion seria a saída do interior meio mais concentrado para o exterior meio menos concentrado por difusão Difusão do K do meio intra para o extracelular Dessa forma como o potássio é um cátion há a saída de moléculas positivas e a fase externa da membrana meio extracelular passa a ficar positiva Entretanto dentro da célula os ânions presentes como as proteínas carregadas negativamente que não se difundiram junto ao K tornam a fase interna da membrana negativa Em pouquíssimo tempo a DDP entre os dois ambientes interrompe a difusão do K para fora da célula Observe na imagem o estabelecimento do potencial quando temos a membrana apenas seletiva para a difusão de íons potássio 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 761 Potencial de membrana em uma fibra nervosa de mamífero Agora vamos imaginar que apenas o íon sódio Na consegue ultrapassar a membrana Lembrese de que ele está mais concentrado no meio extracelular Assim diferentemente do que vimos para o íon potássio a tendência do sódio é entrar na célula Difusão do Na do meio intra para o extracelular Nesse caso com a migração de sódio para dentro da célula a positividade fica no interior da célula e a negatividade fora Confira na imagem o estabelecimento do potencial quando temos a membrana apenas seletiva para a difusão de íons sódio Potencial de membrana em uma fibra nervosa de mamífero Todas as células vivas com exceção de algumas células vegetais apresentam diferenças de potenciais entre esses meios Além disso algumas células como as do tecido nervoso e muscular por pequenas 15032023 1720 Bioeletricidade inversdes nesses potenciais conseguem gerar e transmitir sinais por meio de um impulso eletroquimico Mas como isso acontece Veremos a seguir Potenciais d a0 na fib Potencial de repouso Nos mamiferos 0 potencial de repouso ou seja aquela fibra nervosa que nao esta excitavel é de 90MV milivolts Isso indica que o meio interno 6 90mV mais negativo do que o externo Observe a imagem a seguir i Vy 2 S Rove de EEE Ete tH 4 Prata cloreto de prata Je 9DN et4 MVFF4F4F44H44 Potencial de repouso da fibra nervosa verificado por um microeletrodo Saiba mais O potencial de repouso varia de acordo com 0 tipo celular mas na maioria das vezes o interior celular é negativo em relagao ao exterior E vocé sabe como chegamos a este potencial Vamos voltar a conversar sobre o transporte dos ions pela membrana principalmente o K e Na mas agora entendendo como isso acontece na fibra nervosa Além disso precisamos relembrar do principal transporte ativo do nosso corpo a bomba de NaK ATPase Como sabemos 0 fon Nat esta mais concentrado do lado de fora da célula e sua tendéncia é entrar na célula por difusdo O contrério acontece com o jon K Entretanto para manter as concentracées dessas duas moléculas constantes nesses dois ambientes a bomba ira com gasto de energia ATP bombear para fora trés fons Na e para dentro dois fons K conforme a imagem httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 861 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 961 Bomba NaKATPase Você deve ter percebido que a bomba primeiro se liga ao sódio e depois ao potássio Na verdade os íons Na se ligam a sítios de alta afinidade no interior da célula e essa ligação estimula a hidrólise do ATP em ADP fosfato Pi e são liberados três íons no meio extracelular Nesse momento dois íons K ligamse a sítios da bomba na superfície da célula e esses serão transportados para o citosol Além disso você deve ter percebido que o número de íons Na e K bombeados para dentro e para fora são desiguais enquanto saem três íons Na entram dois K deixando um déficit de íons potássio no interior na célula e gerando um potencial negativo dentro dela Na fibra nervosa também existem canais seletivos para o transporte dos íons potássio e sódio a favor do gradiente de concentração Os canais de potássio também chamados de canais de vazamento de potássio permitem a passagem dos íons potássio mas também quantidades mínimas de sódio No entanto a maior permeabilidade é pelo potássio Canais de potássio A presença de proteínas carregadas negativamente no interior da célula faz com que o interior da célula fique negativo em relação ao exterior 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1061 Estabelecimento do potencial de repouso na membrana de um neurônio em mamíferos Potencial de ação O potencial de ação é a propagação dos sinais por mudanças no potencial de repouso que se propagam rapidamente pela membrana Em questão de milissegundos o potencial de ação é capaz de inverter a polaridade da membrana despolarização ou seja o meio extracelular fica negativo e o intracelular positivo retornando à polarização normal da fibra Alteração da polaridade da membrana durante a passagem do impulso nervoso O potencial de ação é caracterizado pela presença das seguintes fases repouso despolarização e repolarização Orquestrando esse potencial temos a participação da bomba de NaK ATPase e os canais de vazamento de KNa que já conhecemos Além desses transportadores destacamse os canais de Na e canais de K voltagem dependentes que são ativados durante a alteração da voltagem da membrana plasmática Por exemplo o canal de Na regulado por voltagem é formado por duas comportas uma em cada lado da membrana que funciona como uma porta No meio extracelular temos a comporta de ativação e no meio intracelular a comporta de inativação Vamos entender melhor como estas comportas funcionam 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1161 Quando a membrana está em repouso a comporta de ativação está fechada e assim não há passagem de Na Quando o potencial de membrana é alterado por um estímulo ele fica menos negativo ou seja quando ele atinge entre 70 e 50mv a comporta abre e o canal fica totalmente ativado permeável à entrada de sódio Quando o potencial atinge 35mV a comporta de inativação fecha e assim para o influxo de sódio Com o tempo o potencial de repouso da membrana volta ao normal É importante ressaltar que o processo de inativação é mais demorado do que o de ativação Os canais de sódio voltagem dependentes têm grande destaque na despolarização e repolarização da membrana estágios que estudaremos melhor a seguir Entretanto os canais de potássio voltagem 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1261 dependentes também têm destaque principalmente durante a repolarização da membrana Esse canal durante o potencial de repouso encontrase fechado e quando o potencial de membrana aumenta de 90mV para 0mV inicia uma alteração conformacional com a abertura da comporta de inativação permitindo o influxo de potássio para fora Como a abertura dos canais de K demora mais do que o de sódio eles começam a abrir depois que os canais de Na começam a se fechar Veja a seguir como funciona este processo Canal de potássio dependente de voltagem Estágios do potencial de ação O potencial de ação é composto por três estágios repouso despolarização e repolarização Vamos conhecêlos melhor na sequência Estágio de repouso É aquele que existe na membrana sem ser estimulada ou seja com o seu interior negativo e o exterior positivo Na fibra nervosa esse valor é de 90mV Nesta fase conhecida como polarização haverá bombeamento ativo de sódio para o exterior da membrana e de potássio para o seu interior Existe também uma difusão passiva de sódio mais lentamente para o interior da célula e de potássio mais rapidamente para o exterior da célula o que colabora com a manutenção do estado de repouso Estágio de despolarização Após algum estímulo há abertura dos canais de sódio voltagem dependentes permitindo a entrada rápida do sódio na célula nervosa o que resulta na mudança de potencial com o interior do axônio passando a positivo despolarização 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1361 Saiba mais Os anestésicos locais impedem a formação do potencial de ação pelo bloqueio temporário dos canais de sódio voltagem dependentes Assim não ocorre a despolarização da membrana celular a formação do potencial de ação e o impulso nervoso é bloqueado Dessa forma o paciente perde a sensibilidade da região não sentindo dor no local Estágio de repolarização Em resposta à entrada de grande quantidade de sódio que poderia comprometer o equilíbrio osmótico da célula os canais de potássio presentes na membrana se abrem permitindo o rápido fluxo deste íon em direção ao meio extracelular e a repolarização da membrana Com a rápida entrada de potássio e a atuação da bomba de sódio e potássio a membrana celular volta a ser positiva no exterior e negativa no interior Com o restabelecimento do potencial de repouso os canais de potássio se fecham Observe na imagem a variação dos íons e da polaridade da membrana durante os estágios do potencial de ação Variação dos íons e da polaridade da membrana nos estágios do potencial de ação A bomba de sódio e potássio e os canais de vazamento estão ativos durante todo o processo mas a abertura dos canais de sódio e potássio voltagem dependentes aumentam e muito o influxo desses íons sendo a forma de transporte mais expressiva durante o potencial de ação Período refratário Após a propagação de um impulso nervoso a célula fica um período conhecido como refratário sem ser novamente ativada Isso acontece porque os canais de sódio voltagem dependentes ficam inativos por um período após a despolarização da membrana até que o potencial de repouso retorne para os valores normais O período refratário pode ser absoluto ou relativo 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1461 Período refratário absoluto Os canais de sódio estão fechados e os de potássio abertos não sendo possível a ocorrência de um novo potencial de ação Período refratário relativo Um novo potencial de ação pode ser gerado caso o estímulo seja forte o suficiente Hiperpolarização Algumas células mantêm os canais de potássio voltagem dependentes abertos por mais tempo que o normal e isso aumenta a DDP entre o meio intra e extracelular ficando o interior mais negativo do que o potencial de repouso Esse fenômeno é chamado de Hiperpolarização Observe um gráfico com os estágios do potencial de ação Estágios do potencial de ação Propagação do potencial de ação Início do potencial de ação 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1561 Até agora entendemos o potencial de membrana e como as alterações na permeabilidade dos íons são capazes de despolarizar e repolarizar a membrana durante um potencial de ação Mas o que desenvolve um potencial de ação Vários estímulos podem gerar o potencial de ação como químicos neurotransmissores elétricos diferença de voltagem e choque mecânico Eles são capazes de estimular a abertura dos canais de sódio voltagem dependentes À medida que a inversão da polaridade da membrana aumenta mais canais de sódio são abertos permitindo mais influxo de sódio para o interior da célula Isso acontece por um mecanismo de retroalimentação ou feedback positivo até que todos os canais estejam abertos Aqui começam a abrir os canais de potássio voltagem dependentes e assim o estímulo termina Limiar do potencial de ação Para iniciarmos é importante respondermos a uma pergunta Todo estímulo é capaz de gerar potencial de ação Não nem todo estímulo gerará potencial de ação Os estímulos devem ser capazes de despolarizar a membrana em um limiar mínimo para que ocorra a abertura de canais de sódio voltagem dependentes de forma suficiente para acontecer a despolarização da membrana Isso ocorre quando o estímulo é capaz de abrir os canais de Na voltagem dependentes de forma que o influxo de sódio para a célula seja maior do que o efluxo de K dela ou seja o estímulo deve ser mais expressivo do que o transporte ativo ocasionado pela bomba de NaK ATPase Dizemos assim que o potencial de ação é tudo ou nada ou ele vai ocorrer ou não vai Ele só acontece quando o estímulo altera o potencial de membrana para os valores do potencial limiar que está entre 50 e 65mV Os estímulos são classificados com a capacidade ou não de gerar o potencial de ação são eles Sublimiares Não geram potencial de ação Limiares Produzem o potencial de ação 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1661 Supralimiares Geram potencial de ação mas sua força é maior do que os estímulos limiares A imagem a seguir demonstra o funcionamento desses estímulos Intensidade do estímulo para produzir o potencial de ação Na imagem vemos que pequenos estímulos A e B são capazes de alterar o potencial de membrana mas não são capazes de estimular o potencial de ação No entanto estímulos que chegam ao limiar C e D conseguem destravar o potencial de ação Note que em D o estímulo tem maior intensidade assim o potencial ocorre em menos tempo Propagação do potencial de ação em uma membrana excitável Quando um estímulo consegue gerar um potencial de ação em uma membrana excitável ele será capaz de propagar esse potencial A seguir vemos que a propagação pode acontecer em qualquer direção Repare uma célula em repouso 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1761 Essa célula recebeu um estímulo central que foi capaz de gerar um potencial de ação com despolarização na parte central da fibra pela abertura dos canais de sódio voltagem dependentes Essa região em seguida é repolarizada mas o potencial continua a ser propagado despolarizando agora a região adjacente Esse potencial de ação é propagado para as extremidades da membrana O potencial de ação se inicia e se propaga por toda a superfície da membrana excitável sem perder energia e sem diminuir sua amplitude independentemente da distância a ser percorrida Esse potencial é fundamental para funções como contração muscular distribuição de informações pelos neurônios e transporte de substâncias Nos neurônios a propagação é chamada de impulso nervoso e nos músculos de contração muscular 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1861 Propagação do impulso nervoso Nos neurônios a velocidade de propagação depende do diâmetro da fibra nervosa Fibras de maior diâmetro transmitem o impulso de forma mais rápida do que as fibras de menor diâmetro Além disso o tipo de fibra também interfere na propagação do impulso Aqui precisamos lembrar que o axônio do neurônio pode ser amielínico ou mielínico Transmissão do impulso nervoso acontece em todo o axônio Axônio amielínico Como não são recobertos pela bainha de mielina são mais delgados e as membranas do axônio estão em contato com os tecidos vizinhos Esse tipo de neurônio é encontrado nos seres vivos mais primitivos como os invertebrados Axônios mielinizados Têm seu citoplasma axoplasma recoberto pela bainha de mielina uma substância lipídica que funciona como isolante elétrico formada pelas membranas das células da glia células de Schwann no sistema nervoso periférico e oligodendrócitos no sistema nervoso central Ao redor da bainha de mielina existe os nodos de Ranvier como podemos observar na imagem 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 1961 A maioria dos axônios dos vertebrados são mielinizados Como a mielina é um isolante os potenciais acontecem nos nodos e o impulso assim salta Condição conhecida como condução ou propagação saltatória que é mais rápida do que nos axônios não mielinizados Condução saltatória A propagação do impulso elétrico ao longo do axônio só é possível quando ele percorre todo o axônio até chegar ao terminal axônico assim dizemos que esse impulso é unidirecional e é chamado de ortodrômico Propagação do impulso nervoso Existem mecanismos naturais que favorecem a condução ortodrômica como as sinapses Mas você sabe o que é sinapse Quando um potencial de ação chega ao final do botão terminal do axônio a sinapse permite a comunicação entre duas células nervosas adjacentes ou entre a célula nervosa e uma célula efetora como um músculo ou uma glândula Nas sinapses existe a junção da parte terminal de um axônio de uma célula présináptica com os dendritos ou o corpo de uma célula póssináptica Um mediador químico transmite a informação da fibra présináptica para fibra póssináptica ou essa comunicação pode ocorrer por contato elétrico Quando o impulso é mediado pela liberação de substâncias químicas há maior demora para o aparecimento do pulso pós sináptico 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2061 Sinapse química Sinapse elétrica A natureza do neurotransmissor determinará se ação será excitatória ou inibitória se o impulso passará ou será bloqueado Na sinapse excitatória o potencial de ação chega à extremidade présináptica e libera por exocitose o neurotransmissor que está nas vesículas Ele atravessa a fenda sináptica e se liga a receptores específicos na membrana póssináptica que resulta no aumento da permeabilidade da membrana aos íons Na despolarizando a membrana Sinapses excitatórias O mediador químico das sinapses excitatórias parassimpáticas e algumas simpáticas é a acetilcolina sendo denominadas sinapses colinérgicas Em todas as sinapses simpáticas o neurotransmissor é a norepinefrina sendo dominadas sinapses adrenérgicas Existem outros neurotransmissores de sinapses excitatórias como a serotonina dopamina histamina e substância P que agem no sistema nervoso central 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2161 Na sinapse inibitória o processo é semelhante ao que ocorre na sinapse excitatória sendo que o neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos íons K e Cl que penetram na membrana pós sináptica provocando a hiperpolarização Dessa forma o potencial de ação não chega a despolarizar a célula Sinapses inibitórias Os mediadores das sinapses inibitórias ainda são pouco descritos mas é possível que a glicina seja um desses neurotransmissores Curiosidade O curare é uma mistura de ervas dos gêneros Chondrodendron e Strychnos feita pelos indígenas da Amazônia e que atua como competidor da acetilcolina nos receptores póssinápticos da placa motora Dessa maneira o potencial de ação não pode ser transmitido o que impede a contração muscular e leva ao óbito Os indígenas costumam mergulhar as pontas de suas flechas nessa mistura provocando a morte da presa que recebe a flechada facilitando a caça Particularidade de alguns tecidos excitáveis Potencial de ação no coração No coração existem mecanismos peculiares que enviam potenciais de ação para as células musculares cardíacas possibilitando a contração muscular e o batimento ritmado A contração muscular cardíaca recebe o nome de sístole enquanto o relaxamento desse músculo recebe o nome de diástole As células do miocárdio músculo do coração possuem regiões de contato por meio das quais os sinais elétricos são transmitidos de uma célula a outra Muitas das fibras cardíacas têm a capacidade de autoexcitação que resulta em contração automática do coração Os espaços celulares estão ligados por discos intercalares que fazem essa ligação elétrica 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2261 O impulso se inicia no nó sinoatrial localizado na parede do átrio direito guiado pelas vias intermodais até o nodo atrioventricular localizado no septo atrioventricular direito Em seguida o impulso vindo dos átrios é desacelerado para chegar até os ventrículos permitindo que não haja contração simultânea do átrio e ventrículo Isso é importante porque o sangue presente nos átrios precisa ser totalmente encaminhado para os ventrículos portanto caso os átrios e ventrículos contraíssem simultaneamente o sangue presente nos átrios não conseguiria preencher as cavidades ventriculares pois estas estariam com volume reduzido devido à contração e tenderia a retornar para as veias cavas ou pulmonares havendo déficit na circulação sanguínea e comprometimento da saúde do animal Em seguida as fibras de Purkinje conduzem o impulso até o ventrículo Potencial de ação se inicia no nó sinoatrial e se propaga até o nó atrioventricular septo interventricular até chegar aos ventrículos Uma vez que a membrana celular das fibras musculares cardíacas é despolarizada ela demora um tempo para repolarizar Dessa maneira vemos o potencial positivo que leva a despolarização estagnada platô durante alguns milissegundos como observamos a seguir Despolarização das fibras musculares cardíacas Esse maior tempo de despolarização permite que a contração muscular cardíaca demore mais tempo e isso ocorre porque essas células contam com dois tipos de canais que participam da despolarização Canais de sódio voltagem dependentes 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2361 Conhecidos como rápidos que ligeiramente permitem a entrada de íons sódio na fibra e tornam o potencial positivo No gráfico é representado pelo pico no potencial de ação próximo a 60mv Conhecidos como lentos que além do íon Na permitem o influxo de íon Ca2 para a fibra durante mais tempo sendo responsável pelo platô O influxo de cálcio também ativa o processo de contração muscular Além disso nessas células logo após o início do potencial de ação a permeabilidade ao potássio na membrana miocárdica diminui e os canais de potássio voltagem dependentes demoram mais tempo para abrir Assim como todos os tecidos excitáveis o músculo cardíaco apresenta um período refratário no sentido de não acontecer a estimulação da mesma área O período refratário do ventrículo dura 025 a 030 segundos e no musculo atrial é bem menor cerca de 015 segundos Saiba mais A contração do coração dura o tempo do platô que no ventrículo é de 02 segundos e no átrio é de 03 segundos A contração nesses dois locais não acontece ao mesmo tempo o átrio demora aproximadamente 035 segundos para fazer o ciclo completo e o ventrículo 06 segundos Dessa maneira o coração apresenta um ritmo de contração Tecidos excitáveis ritmados Aprendemos que um estímulo para gerar um potencial de ação precisa alterar a permeabilidade da membrana em determinado limiar Após o potencial de ação existe um período refratário Entretanto existem tecidos que precisam ser excitáveis regularmente como o coração os músculos lisos presentes nas vísceras e alguns neurônios do sistema nervoso central pois eles regulam o batimento cardíaco o peristaltismo e os movimentos respiratórios respectivamente Logo será que esses tecidos excitáveis apresentam alguma particularidade Nesses tecidos o potencial de repouso é menor ficando em torno de 60 a 70mV isso faz com que os canais de sódio e de sódiocálcio voltagem dependentes não permaneçam totalmente inativados Assim temos potenciais de ação ritmados que acontecem da seguinte maneira Canais de sódiocálcio voltagem dependentes 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2461 Na imagem a seguir demonstramos este processo Como os canais de sódio e cálciosódio voltagem dependentes não estão totalmente inativos ocorre influxo desses íons para a célula Com esse influxo a carga positiva voltagem da membrana aumenta levando à maior permeabilidade para os íons sódio e potássio retroalimentação positiva até que o potencial de ação é gerado e a membrana celular despolariza Ao final do potencial a membrana repolariza A abertura dos canais de potássio voltagem dependentes causa a hiperpolarização da membrana O fechamento dos canais de potássio voltagem dependentes depois de alguns milésimos de segundos permite que o potencial de membrana aumente novamente até seu limiar de excitação Esse ciclo de despolarização espontânea repolarização e hiperpolarização continua causando a excitação rítmica nos tecidos excitáveis 15032023 1720 Bioeletricidade Potenciais Condutancia de acao 607 do potassio 7 Limiar 40 w 20 rs iw 40 7 se 60 Tr WA VY iY 0 2 3 Segundos Hiperpolarizacao Potenciais de agdo em tecidos excitaveis Registro da atividade eletri Bj t e e Os registros elétricos podem ser provenientes da atividade de um Unico neurénio unitario ou de varios neurdénios multiunitarios e sao comumente utilizados como informagées de auxilio ao diagndéstico em diversas enfermidades animais como a arritmia cardiaca por exemplo que corresponde a perda do ritmo cardiaco normal Existem quatro tipos de registro de biopotenciais utilizados como ferramentas de auxilio ao diagndéstico Vamos conhecélos Exame nao invasivo que detecta e registra em grafico a atividade elétrica cardiaca ou seja a atividade de sistole e diastole fornecendo informagées sobre a frequéncia e o ritmo cardiaco O sinal proveniente da atividade cardiaca é o sinal mais intenso de biopotenciais produzidos no corpo dos animais e 0 que se observa no tragado gerado pelo exame a traducgao da contragao e do relaxamento do musculo do coragao Para a realizagao do ECG é utilizado um equipamento denominado eletrocardiédgrafo que conta com trés eletrodos vermelho amarelo e verde a serem afixados respectivamente no membro toracico direito no membro toracico esquerdo e no membro pélvico esquerdo do paciente formando um triangulo imaginario entre eles conhecido como triangulo de Einthoven cujo centro representa o coragao Apos o posicionamento dos eletrodos o exame deve ser conduzido com o paciente em decubito lateral direito httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 2561 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2661 Realização de ECG em gato Observe a posição dos eletrodos formando o triângulo de Einthoven No ECG o ângulo formado pela ativação de apenas um ou de um conjunto de eletrodos é denominado derivação que pode variar conforme a quantidade de eletrodos ativados Veja Derivações bipolares Produzidas pela ativação de dois eletrodos são as derivações de membros torácicos derivação I de membro torácico esquerdo e membro pélvico esquerdo derivação II e de membro torácico direito e membro pélvico esquerdo derivação III Derivações aumentadas ou unipolares Produzidas pela ativação de apenas um eletrodo São conhecidas como aVR membro torácico direito aVL membro torácico esquerdo e aVF membro pélvico direito A partir das derivações aumentadas o sistema hexaaxial é aplicado para determinar o eixo elétrico cardíaco no plano anatômico frontal que corresponde à despolarização ventricular Há diversos sistemas de derivações para situações específicas que podem auxiliar com mais detalhes a investigação da atividade elétrica cardíaca 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2761 Derivações bipolares Derivações unipolares aumentadas Derivações précordiais O resultado do ECG é emitido em papel milimetrado no qual cada onda recebe uma denominação e representa um estágio do potencial de ação das células musculares cardíacas A onda P representa a despolarização atrial e o complexo QRS representa a despolarização ventricular A onda T representa a repolarização ventricular Confira na imagem a correlação da atividade elétrica cardíaca com as ondas eletrocardiográficas 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 2861 Esquema da trajetória do impulso elétrico através das câmaras cardíacas e suas respectivas deflexões no eletrocardiograma As ondas são avaliadas quanto à duração em segundos e quanto à amplitude em voltagem permitindo identificar arritmias cardíacas atriais como bradicardia e taquicardia sinusais bloqueios atrioventriculares e fibrilação atrial e ventriculares como sístoles prematuras e fibrilação ventricular Marcapasso cardíaco em animais de companhia Neste vídeo a especialista descreve o que é o marcapasso quando é indicada a sua colocação e quais os cuidados necessários no manejo dos animais que os utilizam tanto pelos medicos quanto pelos cuidadores Eletroencefalograma EEG Exame não invasivo capaz de avaliar a atividade elétrica do córtex cerebral que é caracterizada por ser o biopotencial mais tênue e complexo que existe possuindo baixíssima amplitude Pode ser realizado em momentos distintos como durante a vigília e o sono É geralmente realizado com o paciente sob efeito de sedativos ou de anestésicos gerais 15032023 1720 Bioeletricidade fe Eletrodos tipo agulha inseridos em cao para realizagao de eletroencefalograma Para a realizagao do exame sao afixados eletrodos pares na superficie craniana do paciente e o eletroencefalégrafo mede a DDP entre esses eletrodos gerando ondas que correspondem a soma dos potenciais pdssinapticos excitatérios PEPS e inibitdrios PIPS Essas ondas geradas pelo par de eletrodos sao chamadas de derivagao e como cada eletrodo é capaz de detectar os potenciais de agao em areas pequenas necessaria a utilizagao de varios pares de eletrodos produzindo diversas derivagdes para que a atividade do cortex cerebral seja avaliada integralmente Comentario Ainda nao foi desenvolvido um sistema padrdao de fixacgao dos pares de eletrodos na medicina veterinaria muito devido aos diferentes formatos de cranios observados entre as espécies e ragas Para a interpretagao do EEG devese avaliar a amplitude e a frequéncia das ondas registradas em softwares especificos e utilizado para o diagnéstico de crises epilépticas encefalopatias metabdlicas coma e morte encefalica Entretanto com o avanco da aplicagao da tomografia computadorizada e da ressonancia magnética o EEG tem sido pouco utilizado em medicina veterinaria Exame no invasivo realizado por meio de um eletromidgrafo capaz de detectar a atividade elétrica muscular sendo importante ferramenta de auxilio ao diagndstico de doencas neuromusculares e miopatias Para sua realizacao eletrodos sao introduzidos na musculatura do paciente captando sinais elétricos correspondentes ao potencial de agao do sarcolema durante a contragao muscular ie 7 3 a sla iN ti os 5 z He Po httpsstecineazureedge netrepositorio002 12sa04252index html 2961 15032023 1720 Bioeletricidade Eletroneuromiografia para a determinagao da velocidade de condugao nervosa no nervo tibial de um cao A avaliagao da condugao elétrica muscular deve ser realizada em repouso e apos estimulo durante ativagao voluntaria ou reflexa A localizagao dos pontos de insergao dos eletrodos depende da musculatura a ser avaliada e a interpretagao do exame depende da avaliacao do formato da onda gerada seu tamanho duracgao som e frequéncia Exame nao invasivo capaz de detectar o potencial de agao de nervos periféricos medindo a velocidade da condugao nervosa sendo uma ferramenta de auxilio ao diagndéstico de neuropatias e de lesdes neuromusculares Geralmente é realizado apos a eletromiografia e sao utilizados eletrodos pares sendo um ativo e um de referéncia para que seja possivel medir a DDP entre eles A localizagao dos eletrodos depende do nervo a ser avaliado e a agulha do eletromidgrafo pode ser utilizada como estimulador local como observamos na imagem awl iO ags AS he Fail e iy a as Avaliagao da velocidade de condugao do nervo tibial em cao por agulha de eletromidgrafo A interpretagao do exame considera a amplitude das ondas e a duragao das respostas aos estimulos dados A velocidade normal de condugao nervosa de nervos sensitivos e motores é conhecida e portanto comparada com a obtida no paciente auxiliando na identificagcdo de neuropatias Por exemplo em uma neuropatia desmielinizante na qual a bainha de mielina dos axénios é degenerada a velocidade de condugao sera mais lenta do que a velocidade normal sist d icacao eletri httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 3061 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3161 Peixeselétricos Nos peixeselétricos como a enguia elétrica brasileira chamada de poraquê Electrophorus electricus os órgãos elétricos são derivados de tecidos musculares especializados em produzir descargas elétricas A capacidade adaptativa desses peixes serve para deter os predadores e paralisar as presas principalmente nos peixes com grande capacidade de gerar eletricidade Peixe poraquê Electrophorus electricus Nesses animais existem células musculares multinucleares que carecem de elementos contráteis formando placas curtas e lisas denominadas eletroplacas organizadas em grandes colunas de maneira compacta A geração de um potencial de ação faz com que os eletrócitos célula do órgão elétrico gerem uma descarga elétrica de 120 milivolts Como há milhares de células em órgãos elétricos localizados em regiões diferentes do corpo dos peixes como observamos a seguir há grande descarga O peixe poraquê por exemplo pode gerar uma descarga de até 600 volts Localização do órgão elétrico formando uma faixa ao redor do corpo Nesses órgãos o potencial de ação é gerado pelo mesmo princípio da geração das células nervosas que se inicia e propaga pelo bloco das células Os sinais elétricos são utilizados de acordo com sua intensidade 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3261 Se forem fracos serão utilizados para orientação identificação comunicação e dispersão Se forem fortes serão utilizados para captura da presa intimidação de ameaças e comunicação A configuração do campo elétrico dependerá da localização dos órgãos elétricos da condutividade da água e das distorções que podem afetar o campo e também de objetos com condutividade elétrica diferente da condutividade da água As linhas do campo elétrico são semelhantes às linhas presentes em um dipolo elétrico Os sinais elétricos são conduzidos rapidamente pela água mas dependem da condutividade elétrica do meio e da frequência do sinal Todas as espécies conhecidas como peixeselétricos são capazes de modular a frequência de sua descarga elétrica e essa modulação é resultado da despolarização das células eletricamente acopladas Forma das linhas de campo elétrico de um peixeelétrico Além dos peixeselétricos os peixes cartilaginosos em geral tubarões e arraias possuem órgãos localizados na região dorsal ventral ou rostral da cabeça chamados de ampolas de Lorenzini que conseguem detectar campos elétricos de baixa frequência emitidos por suas presas potenciais Esses órgãos são formados por pequenos poros epiteliais que correspondem à abertura de um canal preenchido por um gel e revestido por células receptoras conectadas a neurônios eletrossensoriais 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3361 Ampola de Lorenzini marcação em tubarão O gel funciona como condutor do estímulo elétrico para que ele alcance as células receptoras e assim a eletrolocalização das presas depende da área na qual os neurônios eletrossensoriais são ativados em maior quantidade Além de auxiliar na localização de presas as ampolas de Lorenzini também auxiliam na migração do animal pela percepção dos polos eletromagnéticos da Terra Curiosidade Outras espécies que possuem sistema de comunicação utilizando sinais elétricos corporais são os peixes da família Gymnotidae América do Sul e Mormyridae África Além deles as arraias da família Torpedinidae e os peixesgato do gênero Malapterurus também usam os impulsos elétricos para comunicação 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3461 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 A bomba de sódio e potássio mantém os gradientes de concentração de Na e K e são mantidos pela atividade de uma enzima ATPase que leva à hidrólise do ATP gerando energia contribuindo para manutenção do potencial de membrana Podemos considerar essa afirmativa A incorreta pois não ocorre a hidrólise do ATP e sim do ADP B incorreta pois a passagem dos íons Na e K ocorre apenas por difusão sem consumo de energia e de forma passiva C 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3561 Parabéns A alternativa C está correta A bomba de sódio e potássio contribui para manutenção do potencial de repouso pois mantém os gradientes de concentração de Na e K estáveis que são mantidos pela atividade da proteína ATPase a bomba de Na e K que transporta esses íons de forma ativa pela energia gerada pela hidrólise do ATP Questão 2 Alguns anestésicos locais têm efeito direto sobre os canais de sódio das membranas excitáveis impedindo influxo de íons necessários à despolarização da membrana levando ao bloqueio da condução do estímulo doloroso pois correta pois a passagem dos íons pela bomba de Na e K consome energia gerada pela hidrólise do ATP D correta pois a difusão passiva usa energia gerada pela hidrólise do ATP E incorreta pois a bomba de sódio e potássio não contribui para manutenção do potencial de membrana A o impulso nervoso é conduzido pela despolarização da célula que ocorre pelo influxo de íons sódio para o interior da célula B o sódio é transferido para o meio externo da célula causando a despolarização da membrana C a despolarização da membrana está relacionada à movimentação apenas de íons sódio e cálcio D a abertura dos canais de sódio é que irá impedir a transmissão do impulso elétrico 15032023 1720 Bioeletricidade 0 anestésico local age impedindo a despolarizagao da célula impedindo o fluxo de potassio e sddio para dentro da célula Parabéns A alternativa A esta correta A despolarizagao que é responsavel pela condugao do impulso elétrico ocorre pela abertura dos canais de sddio voltagem dependentes O uso de anestésico local inativa temporariamente esses canais com isso nao ocorre a despolarizagao da membrana celular ndo ha formagao do potencial de agao e o impulso doloroso nao é transmitido b a ai al ee vn 7 a es a Fal Ao final deste modulo vocé sera capaz de descrever a contracao muscular httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 3661 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3761 O tecido muscular tem origem mesodérmica e é formado por células com formato alongado também chamado de fibra muscular que apresentam em seu interior milhares de filamentos compostos por proteínas capazes de realizar contração com gasto de energia ATP Nas células musculares a membrana celular é chamada de sarcolema o citosol de sarcoplasma que possui uma série de mitocôndrias o retículo endoplasmático liso de retículo sarcoplasmático Os músculos possuem inúmeros fascículos compostos por milhares de fibras musculares formadas por unidades menores denominadas miofibrilas O retículo sarcoplasmático é constituído por canalículos distribuídos longitudinalmente e é responsável pelo controle da velocidade de contração Quando um músculo possui contração rápida seu retículo sarcoplasmático é extremamente longo TP A adenosina trifosfato ATP é um nucleotídeo formado por uma ribose açúcar ligada à adenina base nitrogenada e três grupos fosfato em série que armazena energia liberandoa quando necessário por uma reação de hidrólise formando adenosina difosfato ADP fosfato inorgânico Pi e energia Esquema simplificado da fibra muscular Esse tecido é classificado em três tipos de acordo com suas características morfológicas e funcionais são eles Músculo liso 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3861 Músculo esquelético Músculo cardíaco Características gerais do tecido estriado Os músculos esqueléticos são formados por células também chamadas de fibras musculares com formato cilíndrico e longas até 30cm de comprimento e 10100µm de diâmetro com vários núcleos estrias transversais e miofibrilas que são as proteínas contráteis Os núcleos estão localizados na periferia das células próximos ao sarcolema Nesse músculo a contração é rápida e vigorosa com controle voluntário No músculo estriado as fibras se organizam em grupos de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo o epimísio que recobre o músculo inteiro Do epimísio partem finos septos do conjuntivo o perimísio que entram no músculo e separam os feixes Dessa forma o perimísio envolve os feixes de fibras fascículo muscular Por fim cada fibra muscular é envolvida individualmente pelo endomísio formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a fibras reticulares As fibras musculares são mantidas unidas pelo tecido conjuntivo possibilitando que a força de contração gerada individualmente por cada fibra atue no músculo inteiro Esse papel é de extrema importância funcional uma vez que a maioria das fibras não alcança as duas extremidades musculares Além disso por meio do tecido conjuntivo a força da contração do músculo é transmitida para outras estruturas como os tendões e ossos A força da contração pode ser regulada a partir do número de fibras musculares estimuladas pelos nervos 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 3961 Dos septos do tecido conjuntivo partem os vasos sanguíneos que penetram os músculos pelo hilo neurovascular e formam uma extensa rede de capilares entre as fibras além de vasos linfáticos e nervos Além disso na extremidade das fibras musculares encontrase um revestimento polissacarídeo que juntamente com o sarcolema constitui os tendões que se agrupam em feixes e ligam os músculos aos ossos Organização muscular Histologicamente existem dois tipos de fibras musculares esqueléticas que variam de acordo com tipo de coloração em técnicas histoquímicas características funcionais e metabólicas São pequenas ricas em mitocôndrias e mioglobina o armazenamento de oxigênio pela mioglobina evita a fadiga muscular e bem vascularizadas fornecem intenso aporte de oxigênio sendo importantes para atividades que exigem resistência e provas de esforço aeróbico Caracterizamse por baixa força e produção da velocidade com resistência elevada mas a contração é lenta por longos períodos e ocorre atraso na fadiga muscular Contraemse rapidamente porém são mais suscetíveis à fadiga Possuem alta capacidade oxidativa e dependem do metabolismo aeróbio da glicose das reservas de glicogênio e dos ácidos graxos para obtenção de energia Essas fibras se subdividem em Fibras IIA Apresentam tamanho médio abundância de mioglobina e intensa vascularização sanguínea Possuem metabolismo energético glicolítico e oxidativo Podem ser consideradas mistas atuam tanto nos exercícios aeróbicos como anaeróbicos permitindo manutenção da velocidade e melhor rendimento energético Fibras do tipo I Fibras do tipo II 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4061 Fibras IIB São grandes e contêm poucas mitocôndrias e mioglobina além de pouca vascularização Apresentam metabolismo energético glicolítico sendo destinadas a atividades anaeróbicas que são rapidamente contraídas com reduzido rendimento energético e maior força As proporções das fibras musculares seguem um controle genético porém o treinamento resulta em aumento na capacidade da fibra em utilizar oxigênio assim como alteração no tamanho e capilarização da fibra Podese sugerir uma relação entre o rendimento e a proporção de fibras porém o desempenho depende de inúmeros fatores por isso avaliar apenas a proporção das fibras musculares não é um dado fidedigno O exercício físico aumenta a velocidade resistência muscular melhorando a performance pelo aperfeiçoamento da oxidação de gorduras e carboidratos pela mudança na proporção de fibras do tipo IIA e IIB Shutterstockcom Shutterstockcom Para início de uma tarefa o corpo recruta fibras de contração lenta limiar baixo seguidas pelas unidades motoras de contração rápida limiar alto e continua a recrutar e acionar unidades motoras até que a ação seja efetivada As fibras são recrutadas em ordem primeiramente as fibras tipo I seguida das fibras tipo IIA e tipo IIB Portanto a distribuição das fibras musculares varia de acordo com a espécie raça idade e músculo 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4161 Diversas raças de equinos são utilizadas para o hipismo e o conhecimento sobre fisiologia e histologia muscular pode indicar a performance do cavalo principalmente em relação à capacidade de resistir à fadiga Por meio de biópsias musculares do músculo glúteo médio pode ser realizada a análise da composição das fibras musculares quanto maior a quantidade de fibras do tipo I maior aptidão para exercícios de menor intensidade com mais longa duração Nas galinhas os músculos peitoral superficial e profundo apresentam cor clara que ocorre pela baixa quantidade de mioglobina e pouca vascularização sanguínea pois nesses músculos predominam as fibras IIB seguidas pela IIA Já nos músculos gastrocnêmico e quadríceps femoral dessas aves por exemplo predominam as fibras I seguidas pela IIA e o alto teor de mioglobina e a intensa vascularização sanguínea lhes confere coloração mais escurecida Essa diferença ocorre porque os músculos peitorais são utilizados para o voo e portanto precisam de contrações rápidas e curtas Você já ouviu falar em carne branca e carne vermelha certo É exatamente essa diferença na proporção das fibras musculares com maior ou menor quantidade de mioglobina e de aporte vascular que torna a carne mais clara ou mais escura Isso depende do metabolismo e da função de determinado músculo em cada espécie animal De uma forma geral os músculos de ruminantes e suídeos são considerados carnes vermelhas enquanto os músculos de aves e peixes são considerados carnes brancas 15032023 1720 Bioeletricidade Organizacao das fibras do tecido estriad Como vimos cada fibra muscular apresenta em seu interior numerosas miofibrilas que apresentam estrias transversais As miofibrilas ao serem analisadas no microscépio de polarizagao mostram faixas escuras chamadas de banda A e faixas claras chamadas de banda I No centro das bandas existe uma linha transversal escura a linha Z e no centro das bandas A existe uma zona mais clara a banda H Essas bandas formam o sistema de estriag6es transversais paralelas caracteristico das fibras esqueléticas Para entender melhor esses termos observe a imagem a seguir Sarcémero S OI LinhaZ Linha Z Linha M oe ee eceelil ee cect nt 3 peer es pete re WEE EES Banda clara Banda A escura Banda clara a Im kl Regides das estrias transversais Podemos entender que as estriacdes das miofibrilas sao devido a repetiao dos sarcémeros a unidade funcional do musculo estriado que sao unidades iguais formadas pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém duas semibandas separadas por uma banda A conforme observamos na imagem a Disco Faia A Fajea se sa Dwyer 1 es eA A Fibra muscular 5 DiscoZ Faixa A Faixal SSS Ba S a eo t STS a Faixa H Sarcémero Zz Gena etnnnnalilammncinntt sed Seeennerntteeetnee io filamentos A emi eget N Organizacgao do sarcémero Dispostos longitudinalmente nas miofibrilas encontramos filamentos finos de actina e grossos de miosina além das proteinas tropomiosina e troponina Esses filamentos miofibrilares obServados ao microscopio eletrénico de transmissao distribuemse de maneira simétrica e paralela disposiao que é mantida por varias proteinas Uma delas é a desmina cujos httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 4261 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4361 filamentos ligam as miofibrilas umas às outras O conjunto de miofibrilas é preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de outras várias proteínas como a distrofina Os filamentos finos partem da linha Z e vão até a borda externa da banda H Já os filamentos de miosina ocupam a região central do sarcômero da seguinte forma Banda I Chamada de banda isotrópica localizase na extremidade de cada sarcômero formado apenas por filamentos finos Banda A Chamada anisotrópica composta de filamentos finos e grossos Essa região aumenta ou diminui de tamanho de acordo com o processo de contração Banda H Formada apenas por filamentos de miosina Os filamentos finos são compostos por duplo filamento helicoidal de moléculas de actina semelhantes a dois colares de pérolas enrolados Vamos conhecer melhor essa estrutura Apresentase sob a forma de polímeros longos actina F formados por duas cadeias de monômeros globulares actina G torcidas uma sobre a outra Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F a parte posterior de um combinase com a frente do outro produzindo um filamento Cada monômero globular de actina G tem uma região que interage com a miosina Actina 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4461 Molécula longa e fina formada por duas cadeias polipeptídicas enroladas uma na outra As moléculas ligamse umas às outras pelas extremidades formando filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F Cada molécula de tropomiosina tem um local específico no qual se prende o complexo da troponina É um complexo de três subunidades no qual uma se liga fortemente à tropomiosina TnT outra possui grande afinidade pelos íons cálcio TnC e a terceira TnI cobre o sítio ativo da actina onde ocorre a interação com a miosina Tropomiosina Troponina 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4561 Molécula grande em forma de bastão composta por dois peptídeos enrolados em hélice Em uma das duas extremidades há uma cabeça que contém locais específicos de ligação com o ATP É justamente nessa região que ocorre a hidrólise do ATP onde a energia química é convertida em energia mecânica durante a contração muscular Nessa parte também ocorre a interação com a actina Observe na imagem que cada molécula de tropomiosina feixe em amarelo ocupa o sulco que corresponde a sete moléculas de actina representada pelas bolas rosas e para cada molécula de tropomiosina existe um complexo de troponina Quando há o estímulo muscular a molécula de troponina altera seu formato afunda a tropomiosina no sulco e libera os sítios da actina que interagem com a miosina Características do músculo estriado esquelético No sarcômero em repouso os filamentos finos e grossos se sobrepõem parcialmente e durante a contração mantêm seus comprimentos originais O que ocorre durante a contração é o deslizamento dos filamentos uns sobre os outros aumentando o tamanho da região de sobreposição e diminuindo o tamanho do sarcômero Isso ocorre porque uma vez que os filamentos de actina penetram na banda A a banda I diminui de tamanho Ao mesmo tempo a banda H também se reduz à medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos Como resultado desse processo cada sarcômero e em consequência a fibra muscular inteira sofrem encurtamento Miosina 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4661 Esquema do sarcômero durante o relaxamento e contração muscular A contração muscular é um evento que depende da disponibilidade de íons cálcio Ca2 armazenados no retículo sarcoplasmático e é responsável pelo controle de nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio O local de contato com a fibra muscular é denominado placa motora ou junção mioneural Quando a fibra do nervo motor recebe um potencial de ação seu terminal axônico libera acetilcolina um neurotransmissor que se difunde pela fenda sináptica e se associa a receptores do sarcolema A ligação da acetilcolina resulta em maior permeabilidade da membrana ao sódio despolarizando o sarcolema e em seguida o retículo sarcoplasmático Quando a membrana do retículo é despolarizada por estímulos nervosos os canais de cálcio se abrem e esses íons que antes estavam armazenados em cisternas difundemse passivamente sem gasto de energia e atuam sobre a troponina Uma vez cessada a despolarização a membrana do retículo transfere os íons de cálcio para o interior das suas cisternas em um processo ativo com consumo de energia que interrompe a contração Transmissão do potencial de ação através dos neurônios até a junção neuromuscular O processo de contração no músculo estriado envolve uma série de eventos bioquímicos e mecânicos Vamos ver melhor como isso ocorre 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4761 Interação miosinaactina músculo em repouso A miosina cuja cabeça tem atividade ATPase converte a energia química em força mecânica a partir dos estados de associação e dissociação com a actina Durante o repouso uma molécula de ATP está ligada à cabeça da miosina Para que ocorra a hidrólise do ATP e a liberação de energia a miosina precisa da actina como cofator Quando o músculo está em repouso a interação miosinaactina não ocorre devido à presença do complexo troponinatropomiosina sobre os filamentos de actina como observamos na imagem Interação miosinaactina músculo contraído Porém quando há disponibilidade de íons de cálcio estes se ligam a uma das três subunidades da troponina mudando a configuração do complexo das três subunidades Com a mudança estrutural da troponina a molécula de tropomiosina é empurrada mais para dentro do sulco de actina O resultado é que os sítios de ligação da actina com a miosina são expostos propiciando a interação entre as cabeças de miosina com a actina Dessa forma o ATP libera o ADP fosfato inorgânico e energia Com a hidrólise do ATP ocorre uma ligeira deformação na miosina aumentando a curvatura de sua cabeça Como a actina está interagindo com a miosina o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento de actina promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina É importante destacar que embora o filamento grosso tenha várias cabeças de miosina em cada momento da contração apenas um pequeno número alinhase com os sítios de actina 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4861 Conforme as cabeças de miosina movimentam a actina surgem novos locais para formação de interações actinamiosina As pontes antigas de actinamiosina somente se desfazem depois que a miosina se une a uma nova molécula de ATP o que determina também o retorno da cabeça de miosina para sua posição inicial pronta para um novo ciclo Confira a seguir as etapas da contração muscular Etapa 1 Interação actinamiosina para contração Etapa 2 Contração muscular com deslizamento da actina sobre a miosina Etapa 3 Interação actinamiosina relaxada 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 4961 Sem ATP o complexo actinamiosina fica estável o que explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte o rigor mortis Como você deve ter notado uma única contração muscular é resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de interações actinamiosina A atividade contrátil continua acontecendo até que os íons de cálcio sejam removidos e o complexo troponinatropomiosina cubra novamente o sítio de interação da actina com a miosina Iniciada no sarcolema a despolarização teria que se difundir por toda a espessura da fibra para alcançar as cisternas de cálcio do retículo mais profundas Sabendo disso você deve estar imaginando que em fibras musculares de maior calibre as miofibrilas periféricas se contrairiam antes das mais profundas certo A garantia de que a contração de cada fibra muscular esquelética aconteça de maneira uniforme é dada pelo sistema de túbulos transversais ou sistema T Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações do sarcolema cujos ramos envolvem as junções das bandas A e I de cada sarcômero O sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de cálcio que inicia o ciclo de contração Confira um esquema desse processo Desenho do estímulo neural da fibra muscular e o sistema de túbulos T A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado com seu receptor Uma vez terminada a despolarização o cálcio é transportado de volta para as cisternas do retículo a contração cessa e a fibra muscular relaxa Contração do músculo estriado esquelético A contração do músculo pode ser Isométrica Quando o músculo se contrai e não ocorre alteração do seu comprimento Um exemplo de contração isométrica é a sustentação de um objeto de maneira imóvel 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5061 Isotônica Quando ocorre a contração muscular com diminuição do comprimento do músculo há um trabalho tipo força x distância e esse encurtamento pode chegar a 13 do comprimento do músculo relaxado mas a tensão permanece a mesma Tetânica Quando ocorre uma saturação das concentrações de cálcio e o intervalo entre as contrações é tão pequeno que ocorrem de forma tão rápida mas sem o aumento na força de contração Tratase de um tipo de contração uniforme e contínua Falamos sobre a contração tetânica mas como o processo de contrações está relacionado com o tétano Resposta O tétano é uma doença causada pelo Clostridium tetani que produz espasmos dos músculos pois a toxina produzida pelo Clostridium impossibilita a liberação de neurotransmissores inibitórios dentro do sistema nervoso central que agem normalmente na medula espinhal regulando atividade de neurônios motores para os músculos esqueléticos Na falta desses neurotransmissores inibitórios qualquer atividade motora pode resultar em contrações espásticas ou tetânicas dos músculos esqueléticos Você sabe a diferença entre fadiga e cãibra e o que é tônus muscular A fadiga pode ocorrer em qualquer fase da contração muscular e pode ser evidenciada após prolongadas contrações ou por seguidas contrações tetânicas de curta duração Com a diminuição do glicogênio muscular e da fosfocreatina há maior produção de ácido lático e seu acúmulo causa desconforto conhecido como cansaço A cãibra é uma contração muscular súbita não desejada e dolorosa que pode durar de segundos a minutos e pode ocorrer em qualquer músculo de contração voluntária São inúmeras causas como exercício físico desidratação distúrbio eletrolíticos alterações metabólicas neurológicas e uso de algumas medicações Em cães a cãibra pode estar presente após esforço físico e em grandes animais associada ao deslocamento dorsal da patela O tônus muscular referese à ligeira tensão nos músculos em repouso e ocorre pela transmissão contínua de impulsos em frequência baixa da medula espinhal para a musculatura A função do tônus é manter o músculo parcialmente contraído e impedir a flacidez como ocorre na paralisia Pode haver variações no tônus muscular principalmente em situações de medo ou excitação em que o animal pode apresentar rigidez muscular pelo aumento do tônus e com isso levar a uma resposta mais rápida ao estímulo quando necessário 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5161 Curiosidade Você sabia que em equinos se observa a rabdomiólise Essa doença é um processo inflamatório que acomete os músculos de equinos os quais foram submetidos a esforço físico após longos períodos alimentados com rações ricas em carboidratos A destruição aguda muscular eleva os níveis sérios de mioglobina até que ocorra a mioglobinúria excreção urinária de mioglobina Características do músculo estriado cardíaco O músculo estriado cardíaco é encontrado na parede do coração e em pequenos trechos das grandes veias pulmonares que desembocam no coração É composto por células alongadas e ramificadas 10 a 20μm de diâmetro e 80 a 100μm de comprimento aderidas umas às outras por meio de junções intercelulares complexas Essas células também apresentam estrias transversais mas ao contrário das células esqueléticas apresentam somente um ou dois núcleos dispostos de maneira central Histologia do tecido muscular cardíaco As fibras cardíacas são envoltas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo equivalente ao endomísio com abundante rede de capilares sanguíneos Sabemos que uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de linhas transversais fortemente coráveis denominadas discos intercalares que cruzam as fibras musculares de modo linear ou em forma de escada proporcionando junção mecânica e transmissão elétrica de uma célula a outra Observando os discos intercalares em forma de escada distinguemse duas regiões Parte transversal Cruza a fibra em ângulo reto Parte lateral Paralela aos miofilamentos 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5261 Os discos intercalares dispõemse de maneira irregular ao longo das fibras e representam regiões de fixação altamente especializadas entre células vizinhas conforme observamos a seguir Esquema da organização das fibras cardíacas e especializações juncionais dos discos intercalares Encontramos três especializações juncionais principais nos discos intercalares Representam a principal especialização de membrana celular da parte transversal do disco são encontradas também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais Unem as células cardíacas impossibilitando que elas se separem durante a atividade contrátil Encontradas nas partes laterais dos discos são responsáveis pela comunicação iônica entre as células vizinhas Com isso o sinal iônico passa como uma onda de uma célula para outra As células cardíacas apresentam contração involuntária rítmica e vigorosa As proteínas contráteis das células musculares cardíacas apresentam estrutura e função praticamente iguais às das células esqueléticas Zônulas de adesão Desmossomos Junções comunicantes 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5361 Como acontece a contração da musculatura cardíaca Para entender melhor assista ao vídeo a seguir Potencial de ação e contração muscular do coração Neste vídeo a especialista demonstra por meio da atividade elétrica do coração como ocorre a contração muscular Características do músculo liso O músculo liso é encontrado nas vísceras no sistema circulatório nos músculos intrínsecos do olho e nos que fazem os pelos da pele se levantarem Ele é composto por células longas espessas no centro e mais delgadas nas extremidades que não apresentam estrias transversais O tamanho celular pode variar desde 20μm na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500μm no útero de uma mulher grávida Essas células são revestidas por lâmina basal e se mantêm unidas por uma rede de fibras reticulares de modo que a contração simultânea de apenas algumas células reverbere pelo músculo inteiro Observe na imagem a ausência das estrias transversais no músculo liso Histologia do músculo liso 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5461 Um aspecto particular das células musculares lisas é a existência de abundantes invaginações da membrana celular semelhantes a cavéolas Acreditase que elas funcionem de forma análoga ao sistema de túbulos T para liberação de Ca2 no citoplasma Os níveis intracelulares de Ca2 também são muito importantes na regulação da contração do músculo liso Além de algumas mitocôndrias cisternas do retículo endoplasmático rugoso grânulos de glicogênio e complexo de Golgi pouco desenvolvido as células musculares lisas também apresentam corpos densos Essas estruturas se localizam principalmente na membrana celular podendo existir também no citoplasma e possuem importante papel na contração das células musculares lisas podemos comparálos às linhas Z dos músculos estriados avéolas A membrana celular forma pequenas invaginações em forma de bolsa para o interior do citoplasma Contração do tecido muscular liso A célula muscular lisa apresenta uma contração lenta e está sob controle involuntário No músculo liso a contração também depende do deslizamento dos filamentos de actina e miosina mas o mecanismo molecular envolvido é diferente do que aprendemos para os músculos estriados Encontramos no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinação com a tropomiosina Porém aqui não existem sarcômeros nem troponina e os filamentos de miosina só se formam no momento da contração Vimos que no tecido muscular estriado a miosina que é do tipo I existe permanentemente estirada constituindo os filamentos grossos Já nas células musculares lisas encontramos a miosina II cujas moléculas ficam enroladas Uma vez combinadas com um radical fosfato elas se distendem e formam um filamento A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira A partir do estímulo do sistema nervoso autônomo é a porção do sistema nervoso central que controla a maioria das funções viscerais do organismo os íons de cálcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma pelos canais de transporte especializados localizados na membrana plasmática 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5561 A actina e miosina ligamse a filamentos intermediários de desmina e de vimentina que por sua vez prendemse aos corpos densos da membrana celular Essa configuração provoca a contração da célula como um todo Observe a seguir um esquema da contração da célula muscular lisa Esquema da contração da célula muscular lisa Além do cálcio outros fatores ativam a miosina II e estimulam a contração celular Um exemplo é o aumento nos níveis citosólicos de AMPcíclico que pode ser induzido por hormônios sexuais como os estrogênios Os íons de cálcio se combinam com uma proteína a calmodulina formando um complexo que ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II A enzima ativa fosforila as moléculas de miosina II que se distendem e assumem a forma filamentosa Com essa mudança conformacional os sítios que possuem atividade ATPase e que se combinarão com a actina ficam descobertos A combinação da miosina com a actina libera energia do ATP que promove a deformação da cabeça da miosina II e com isso ocorre o deslizamento dos filamentos de actina e de miosina uns sobre os outros 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5661 A inervação do músculo liso é realizada por fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático porém não há placas motoras como no músculo esquelético Frequentemente os axônios formam dilatações entre as células musculares lisas que contêm vesículas sinápticas com os neurotransmissores acetilcolina ou norepinefrina Algumas dessas dilatações axônicas estão bem próximas da célula muscular porém há outras mais distantes As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico estimulando ou inibindo a contração do músculo MPcíclico Formada a partir do ATP uma importante molécula na transdução de sinal sendo responsável pela modulação de processos fisiológicos 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5761 Falta pouco para atingir seus objetivos Vamos praticar alguns conceitos Questão 1 O processo de contração do músculo estriado esquelético envolve uma série de eventos bioquímicos e mecânicos Sobre esse tema analise as alternativas a seguir I O resultado da liberação da acetilcolina pelos terminais axônicos é a despolarização do sarcolema e em seguida do retículo sarcoplasmático II O deslizamento do filamento fino sobre a miosina só é possível a partir da hidrólise da molécula de ATP III Com a mudança estrutural da troponina a molécula de tropomiosina é empurrada mais para dentro do sulco de actina IV Com a despolarização do retículo sarcoplasmático os íons sódio presentes em cisternas difundemse passivamente pelo sarcoplasma É correto o que se afirma em A I II e III B I II e IV 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 5861 Parabéns A alternativa A está correta As alternativas I II e III estão corretas Com a despolarização do retículo sarcoplasmático os íons cálcio presentes em cisternas difundemse passivamente pelo sarcoplasma Questão 2 O tecido muscular representa um dos quatro tipos de tecido do corpo e é responsável pelo movimento do corpo como um todo e pelas mudanças no tamanho e formato dos órgãos internos Sobre a contração do músculo liso analise as afirmativas a seguir I Durante a contração do músculo liso as miofibrilas se encurtam e causam o encurtamento de todo o sarcômero II No músculo liso com o estímulo do sistema nervoso autônomo os íons cálcio migram do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma III Além do cálcio outros fatores ativam a miosina II e estimulam a contração celular como o aumento nos níveis citosólicos de AMPcíclico É correto o que se afirma em C II III e IV D I e II E II e III A I B II 15032023 1720 Bioeletricidade lil lell le lll Parabens A alternativa C esta correta No musculo liso nao existem sarcOmeros nem troponina e os filamentos de miosina s6 se formam no momento da contragao A partir do estimulo do sistema nervoso aut6nomo os ions de calcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma pelos canais de transporte especializados localizados na membrana plasmatica C id fi e Neste contetido entendemos como acontece o fluxo de cargas entre as membranas como as membranas conseguem ter diferenga de potencial a partir da distribuigao dos eletrdlitos Além disso estudamos como pelo estimulo podemos gerar potencial de agao que podera ser propagado por toda a extensao das células excitaveis ou seja os MUsCulos e Os neurénios Compreendemos também algumas particularidades na geracao e propagagao do potencial de agao como acontece nos tecidos que apresentam ritmo caso do coragao Por fim estudamos a contracdao muscular que é a base para o movimento nas células vivas por meio das proteinas contrateis que podem converter energia quimica em energia mecanica de tensao e movimento Para isso estudamos os trés diferentes tipos de tecido muscular estriado esquelético cardiaco e liso e como acontece a contragao em cada um deles Entender a bioeletricidade e a contragao muscular é primordial para entender a fisiologia do organismo e mais a diante correlacionar com bases de algumas afeccdes e doengas que acometem os animais httpsstecine azureedge netrepositorio002 12sa04252index html 5961 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 6061 Podcast Neste podcast os especialistas debatem casos clínicos de pacientes que apresentem sinais de alterações na condução dos impulsos nervosos Referências CATANIA K C The Astonishing Behavior of Electric Eels Front Integr Neurosc v 23 n 13 p 118 2019 DURÁN J E R Biofísica fundamentos e aplicações São Paulo Prentice 2003 FEITOSA M M USHIKOSHI W S Utilização de eletroneuromiografia em Medicina Veterinária Rev educo conôo CRMVSPI Continuous Education Joumal CRMV SP São Paulo v 4 fasc 3 p 4862 2001 HALL J E Guyton Tratado de Fisiologia Médica 12 ed Rio de Janeiro Elsevier 2011 JERICÓ MM NETO JPA KOGIKA M Tratado de medicina interna de cães e gatos 1ed Rio de Janeiro Roca 2015 JUNQUEIRA L C CARNEIRO J Histologia básica 12 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2013 LEITE K M BAHR ARIAS M V Eletroencefalografia na Medicina Veterinária revisão de literatura Medvep Revista Científica de Medicina Veterinária Pequenos Animais e Animais de Estimação v 11 out 2013 ROSS M H PAWLINA W BARNASH T A Histologia texto e atlas 7 ed Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2016 15032023 1720 Bioeletricidade httpsstecineazureedgenetrepositorio00212sa04252indexhtml 6161 Explore Para complementar seus conhecimentos sobre o conteúdo abordado Leia o artigo Miastenia Gravis em cão relato de caso de Bruna Morelli Santos Jaqueline Augusto Barbosa e Renato Dalcin Segala publicado na revista Saúde v 13 n 2 ESP 2019 Leia o artigo Potencial de Ação de Catarina Moreira publicado na Revista Ciência Elementar v 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